АНАЭРОБИОЗ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
АНАЭРОБИОЗ
(от греч. а—отриц. част., аёг—воздух и bios—жизнь),жизнь без воздуха, вернее без одной части его—без О. Это понятие поэтому точнее определяется словом аноксибиоз (oxygenium—кислород). Под ан-оксибиозом понимают совокупность процессов обмена в целом организме или его части, протекающих без участия кислорода. Анаэробами, анаэробионтами, аноксибионтами называют организмы, способные нормально развиваться без доступа кислорода. Первый пример А. был установлен в 1861 г. Пасте-ром, показавшим, что микроорганизмы, вызывающие маслянокислое брожение, не только могут развиваться без кислорода, но и гибнут при доступе его. Возможность существования полного А. долгое время казалась маловероятной. Была выдвинута гипотеза так называемой микроаэрофилии, согласно к-рой анаэробы отличаются лишь тем, что могут ограничиваться чрезвычайно малыми количествами свободного О. Однако, еще в конце прошлого столетия Ненцкий, Бейе-ринк и др. доказали, что нек-рые микроорганизмы могут развиваться в средах, где никакими тончайшими реактивами не удается обнаружить присутствие свободного О. Те организмы, которые могут развиваться исключительно без доступа О или при ничтожном парциальном давлении его, обозначаются как облигатные анаэробы. По Худякову, бактерии маслянокислого брожения при доступе воздуха гибнут спустя 4—15 часов. По Бахману (Bachmann), вегетативные формы анаэробных бактерий гибнут спустя 10—60 мин., споры—после 8 дней пребывания на воздухе. Вредное влияние свободного О на анаэробов пытались объяснить особенностями их ферментативной системы. Она характеризуется отсутствием каталазы, способной разрушать вредную для них перекись водорода, образуемую анаэробами при соприкосновении с атмосферным воздухом. Грибок Actinomyces necrophorus в течение 4—6 час. при культивировании на воздухе накопляет перекись водорода до концентрации 1 : 10.000. Рост палочек столбняка совершенно прекращается при добавлении к питательному раствору перекиси водорода до концентрации 3 : 1.000.000. Для значительной части анаэробов отсутствие О, однако, не является оптимальным условием. Нек-рые из них лучше развиваются при наличии небольших количеств О. Худяков показал, что анаэробные бактерии столбняка и злокачественного отека не только размножаются в атмосфере содержащей 0,5% кислорода, но действительно связывают его. У этих микробов, следовательно, могут итти и оксибиотические процессы, хотя и в весьма слабой степени. Облигатные анаэробы могут быть постепенно приучены к жизни в атмосфере, содержащей значительные количества О. Их можно затем вернуть к чистому А., уменьшая постепенно предоставляемые им количества свободного О. С другой стороны, нек-рые микробы, живущие обычно аэробно, напр., Bacillus lactis aerogenes, могут перейти к анаэробному существованию, если им предоставить в достаточном количестве способные к брожению вещества, напр., сахар. Способность к А. в известной мере зависит и от t°. Так, нек-рые термофильные бактерии при +40° лучше развиваются в анаэробных условиях, чем аэробных. Из бактерий к анаэробам, в числе других, относятся палочка столбняка и микробы гниения. К факультативным анаэробам, способным развиваться как в присутствии, так и в отсутствии свободного кислорода, принадлежат сибиреязвенная палочка, бацилла брюшного тифа, гноеродные кокки, proteus, prodigiosus и др. Облигат-ными аэробами являются возбудители чумы, инфлуэнцы, многие водные и пигменто-образующие бактерии. Среди простейших А. установлен у паразитических инфузорий кишечника (Opalina, Entodinium, Isotri-cha). Trypanosoma Lewisi и Leischmania tro-pica в культурах являются облигатными аэробами. Промежуточное положение занимают спирохеты, обозначаемые как «аэро-тропные анаэробы». Из многоклеточ. беспо^-звоночных без участия свободного О развиваются паразитич. черви кишечника, аскариды, ленточные глисты. Бунге (Bunge) показал, что аскариды могут существовать несколько дней при полном отсутствии доступа О. Анаэробами до известной степени являются также живущие в иле медицинские пиявки, уксусные угри (нитчатый червь— Anguillula aceti).—Полный А. представляет собой мало распространенное среди многоклеточных животных и растений явление. Однако, углубление вопроса об участии О в процессах жизнедеятельности организмов показало, что между аэрофильными и аэро-фобными организмами (точнее было бы— оксигенофильные и оксигенофобные) существуют все переходы и что аноксибиоти-ческие процессы не чужды ни одной клетке. Потребность разных организмов в О зависит от их организации, от того комплекса ферментов, как
им располагают их клетки, от условии среды, к которой они приспособились, от количества энергии, развиваемой клеткой или организмом. Процессы обмена в клетке, сопровождающиеся выделением свободной энергии за счет распада сложных пищевых веществ, протекают в двух фазах: анаэробной (аноксибио-тической) и аэробной (оксибиотической). Первая фаза протекает без участия свободного О (фаза брожения), вторая фаза состоит в «сжигании» образовавшихся при первой фазе продуктов расщепления с образованием, гл. обр., углекислоты и воды. Наличие аноксибиотического «дыхания» у высших растений было установлено еще в 1869 г. Лешартье и Беллами (Lechartier, Bellami), показавшими, что свежие яблоки при отсутствии доступа О образуют спирт и уксусную кислоту за счет исчезающего сахара. Известно также, что семена лупина в аноксибиотических условиях могут выпускать росток, но лишь при наличии сахара в питательном растворе. Две фазы процесса дыхания у растений были с большой ясностью охарактеризованы Пфеффером (Pfeifer) в 1878 г. Введенный им термин «интрамолекулярное дыхание» соответствует фазе брожения, и эта фаза рассматривалась им как предварительная подготовка ко второй, кислородной фазе. Для мышечных клеток эти процессы были изучены Флетчером, Гопкинсом (Fletcher, Hopkins) и др. Как в состоянии покоя, так и при работе, мышечная клетка в аноксибиотической фазе расщепляет гликоген и накопляет молочную кислоту; в след. оксибиотической фазе значительная часть молочной кислоты обратно синтезируется в гликоген, меньшая же часть «сгорает», разлагается при участии О до угольной кислоты и воды. В быстро растущих эмбриональных клетках первая, бескислородная фаза брожения—сильнее выражена, чем в нормальных клетках взрослого организма. Работами Варбурга (Warburg) установлено, что усиление анаэробной фазы за счет оксибиотических процессов характерно и для других клеток с неудержимым ростом—для клеток злокачествен – ных опухолей. Соответственно усилению первой фазы эти клетки накопляют значительно больше молочной кислоты, чем нормальные. Фишеру (Fischer) удалось действием малых количеств мышьяка на нормальные клетки (в условиях культуры тканей) превратить их в саркоматозные. Действие мышьяка в этом случае объясняется его парализующим влиянием на оксибио-тическую фазу дыхания. Клетки теплокровных животных принадлежат к факультативным аэробам: необходимый О они получают внутри тканей из нестойкого соединения О с НЬ. Однако нек-рые клетки, напр., клетки центр, отделов печеночной дольки, повидимому, могут обходиться почти совершенно без О, т. к., по условиям кровообращения, центр, отделы дольки получают только венозную кровь (см.
Печень).
Некоторые теплокровные животные, однако, в периоде зимней спячки, при низкой t° окружающего воздуха, когда их жизнедеятельность сильно понижена, могут покрывать значительную часть необходимой им энергии за счет аноксибиотических процессов, но при повышении окружающей
Ь°
процессы обмена у них усиливаются и потребность в О возрастает. Пойкилотермные животные (напр,, лягушки) также хуже переносят отсутствие О при высокой t°, чем при низкой. Вообще, животные тем лучше переносят аноксибио-тическое состояние, чем медленнее протекают у них процессы обмена (опыты Клод Бернара на птицах). Промежуточное положение занимают т. н. факультативные анаэробы, как напр., некоторые дрожжевые грибки; при аноксибиозе образуются почти исключительно продукты неполного расщепления (напр., спирт). Те же грибки при доступе кислорода спирта не образуют, а доводят распад сложных углеводов и др. веществ до наиболее простых соединений. На определенное количество исчезнувшего сложного вещества при этом процессе приходится значительно большее количество освобожденной энергии. Вычислено, что при расщеплении глюкозы на спирт и угольную кислоту выделяется лишь 3—5% той энергии, к-рую глюкоза дает при полном сгорании. В природе анаэробные организмы встречаются там, где затруднен доступ О,—в глубине почвы, на дне водоемов. Часто они встречаются в симбиозе с аэробными организмами, поглощающими весь доступный О. Анаэробы принимают важное участие в явлениях гниения и других процессах разложения и превращения органических веществ, а также в переработке некоторых минеральных соединений (серы, азота). Патогенные анаэробы развиваются в глубине тканей, где весь О связывается окружающими клетками, напр., бацилла столбняка в глубине колотых ран. В замкнутых полостях многих животных анаэробно развиваются паразитические черв