CNIDOSPORIDIA
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
CNIDOSPORIDIA
, обширная группа простейших, паразитирующих в тканях и полостях холоднокровных—беспозвоночных и позвоночных. Нек-рые формы описаны в качестве паразитов у теплокровных—кролика и человека, как напр. Encephalitozoon cuni-culi и Е. rabiei (предполагаемый возбудитель бешенства), но этот вопрос еще не разрешен (см. ниже). Паразитологический интерес группы С. заключается в ее сравнительно-патологическом значении, поскольку большинство ее представителей обладает специфическим органотропизмом, в том числе к нервной системе. С. характеризуются образованием спор, к-рые в отличие от спор типичных споровиков (Sporozoa) образуются у С. не в конце вегетативного периода, а в течение всей их жизни, и снабжены одной или несколькими стрекательными капсулами. Основываясь на способности Cnidosporidia образовывать споры в любой момент их существования, Шаудин (Schaudinn; 1900) противопоставил их в качестве Neosporidia остальным споровикам (Coccidiida, Gregarini-da), образующим споры лишь в конце их вегетативной жизни (Telosporidia), отнеся обе эти группы к классу Sporozoa. Однако отличия между С. и типичными споровиками так глубоки, что другие авторы выделили их в особый класс С, характеризующийся особенностями строения своих эндогенных спор и их развития, к-рое настолько сложно, что дало нек-рым исследователям повод высказать мысль, что С. являются даже не Protozoa, а прототипом Metazoa (Emery, 1909; Dunkerly, 1925). —• На основании морфол. особенностей строения тела и спор в группе С. различают 3 порядка: Myxosporidiida, Actinomyxidiida, Microsporidiida, к-рые однако все развиваются по общей схеме. История развития. В кишечнике хозяина спора раскрывается; из нее выходит одноядерный амебоид, к-рый проникает в ткань или в полость тела, где он вырастает и превращается рядом последовательных делении в многоядерный плазмодий. Последний может размножаться делением на 2, схизогонией или почкованием. Одновременно с этим образуются споры. Закладка последних происходит путем эндогенного» обособления в теле плазмодиев одноядерных участков протоплазмы, т. н. пропагативных клеток (рис. 1а), из к-рых в дальнейшем и образуются споры. Каждая пропагативная клетка делится на одну большую—гаметоб-ласт, из к-рой впоследствии образуется новый амебоид, и одну меньшую—спор облает, образующую общую оболочку споры (рис. 1
Ь)~
Две такие пары соединяются в спороцисту или т. н. панспоробласт, содержащий два гаметобластических ядра (рис. 1с). Т. о. панспоробласт состоит из 2 споробластов, из к-рых каждый дает начало одной споре. Развитие обеих спор происходит в панспоробла-сте одновременно; при этом каждое из гаметобластических ядер образует путем деления 6 дочерних» ядер, из к-рых два становятся ядрами гамет, два входят в состав стрекательных капсул, а остальные два принимают участие в образовании створок оболочки каждой из спор (рис.
Id
—
К).
Оба гаметных ядра каждой споры сливаются (рис.
lg
—
h).
Таким образом взрослые споры содержат одноядерные амебоиды. Не решен окончательно вопрос о том, в какой момент происходит-собственно половой процесс, причем одни авторы относят его к моменту соединения гаметобластов, а другие — к моменту слияния гаметных ядер. Третьи допускают существование у некоторых С. процесса аутога-мии. У различных С. описанные процессы могут отличаться второстепенными деталями. Питание происходит осмотически. Встречаются формы безвредные и патогенные. ‘Систематика. I. Порядок Myxosporidiida Btitschli. Сюда относятся б. ч. крупные многоядерные амебоидные формы; крупные спорьг закладываются в панспоробластах, б. ч. парными, содержат 2 или 4 полярных капсулы и один амебоидный зародыш и окружены двухстворчатой оболочкой (рис. 1
h).
Миксоспоридии паразитируют меж-клеточно в тканях (мышцах) и в паренхиматозных или полостных органах (почках, желчном и мочевом пузырях) рыб, амфибий и рептилий. Нек-рые являются опасными вредителями рыб. Наиболее существенны: 1. Myxobolus Pfeifieri (Thelohan; 1894)— возбудитель эпид. заболевания усачей (Barbus flu-viatilis). Поражает кожу, жабры, мускулатуру, паренхиматозные органы, производя жестокие разрушения тканей в форме диффузных инфильтраций или в форме локализованных, инкапсулированных опухолей от 1—2
см
до величины куриного яйца. Размер спор 10—12
ii
(рисунки 1, 2а, 2, 7, 12 и 14). 2. Мухо-bolus neurobius S ch u b е г g-S с h г б d er паразитирует в нервных стволах и в спинном мозгу у форелей, причем в первых располагается между Шван-новской и миелиновой оболочками (рис. 11). 3. L е п-tospora cerebralis Hofer — патогенный паразит лососевых рыб; элективно поражает хрящевой скелет и перихондрий, вызывает разнообразные уродства и иск
ривления скелета; когда поражение захватывает полукружные каналы, то у рыбы возникает своеобразное заболевание, выражающееся в круговых движениях («вертячка»). Инфекция происходит путем поедания других зараженных особей – II.& Порядок Actinomyxidiida характеризуется закладкой в панспоробласте 8 спор (рис. 4), имеющих трехлучевое строение, одетых одинарной оболочкой и содержащих по 3 полярных капсулы (рис. 5) и многочисленные одноядерные амебоиды или один мно. гоядерный. Паразитируют исключительно в полости тела и кишечнике малощетинковых морских червей (Oligochaeta). III.&Порядок Microsporidiida (Balbiani). Большей частью мелкие формы; образуют мелкие споры, которые у большинства форм закладываются в панспоробластах по 1, 2, 4, 8 или в большем числе. Одеты одинарной оболочкой, имеют упрощенную полярную капсулу в виде вакуоли, содержащей очень длинную стрекательную нить, и содержат 1 амебоид.
Рисунок 1. Образование спор у Myxobolus Pfeifferi. Рисунок 2. Плотва с опухолью около хвостового плавника, вызванной Мух, piriformis. Рисунок 2а. Разрез через эту опухоль, которая по своему строению напоминает папилярную адено-кистому. Рисунок 3. Plistophora typicalis в мышцах рыбы Cottus scorpius. Рисунок 4. Закладка 8 споробластов в панспоробласте Tetractinomyxon. Рисунок 5. Спора Synactinomyxon tubificis. Рисунок 6. Часть центральной нервной системы Lophius piscatorius с опухолями нервов, вызванными Nosema lophii. Рисунок 7. Myxidium Lieberkuhni на поверхности эпителия мочевого пузыря щуки. Рисунок 8. Nosema apis в мышцах личинки шелковичного червя. Рисунок 9. Разрез через ганглиозную клетку Lophius, содержащую споры Nosema lophii. Рисунок 10. Соединительнотканная клетка червя Chaetogaster, пораженная спорами Thelohania. Рисунок 11. Продольный разрез через нервное волокно с кистой, содержащей Myxobolus neurobius. Рисунок 12. Цисты Myxobolus minutus на разрезе через жаберные лепестки окуня. Рисунок 13. Кишечный эпителий шелковичного червя, пораженный Nosema bombycis. Рисунок 14. Гигантские кисты в мускулатуре усача, вызванные Мух. Pfeifferi. Рисунок 15. Nosema apis
в кишечном эпителии пчелы. Паразитируют почти исключительно внутриклеточно у червей, мшанок, но гл. обр. у членистоногих, реже— у рыб и амфибий, изредка—в теле других паразитических простейших (грегарин).Наиболее существенны: 1. Род N о s e m а. Панспоробластов не образует; т. о. споры образуются непосредственно из одноядерных элементов, a) Nosema bombycis (Nae-geli)—возбудитель смертельного эпид. заболевания шелковичного червя («пебрина»). Инфекция происходит путем поедания спор, из которых выходят амебои-ды; последние проникают внутрь клеток кишечного апителия и разносятся с кровью по всем органам, где они размножаются схизогонией, а также делением на два, образуя при этом характерные цепочки, а затем приступают к образованию спор. Проникая и в яйца, они обусловливают герминативное заражение потомства (рис. 8 и 13). б) Nosema apis (Zander) описана в качестве возбудителя эпидемического поноса у пчел; но возможно, что для осуществления эпидемии требуется сочетание с другими инфекционными факторами; т. к. в небольшом количестве этот паразит встречается и у здоровых пчел. Эта форма встречается также у ос, слепней; ею удалось заразить и бабочек и других двукрылых (рис. 15). в) N о s e m a pulicis (Noller) паразитирует в эпителии кишечника и Мальпигиевых сосудов, в жировом теле и слюнных железах собачьей блохи (Ctenocephalus canis). г) N о-sema adiei (Shortt, Swellengrebel) (Индия) описана в тех же органах и в яичнике у постельного клопа (Cimex lectularius) и была ошибочно принята за стадий развития Leishmania Donovani. д) Nosema anophelis (Kudo)—в кишечном эпителии и в жировом теле личинок комара Anopheles quadrimaculatus. e) Nosema culicis (Bress-lau)—в личинках Culex pipiens. ж) Nosema ste-g о m у i a e (Lutz-Splendore)—в кишечнике взрослых Stegomyia fasciata. з) Nosema lophii (Dof-lein)—в нервной ткани рыбы Lophius piscatorius («морской чорт»), образуя гроздевидные опухоли нервов (рис. 6 и 9).—2. Род Glugea (Thelohan) характеризуется образованием в панспоробласте 2 спор; многочисленные виды этого рода паразитируют у рыб, амфибий и рептилий.—3. Род The-iohania Henneguy, в панспоробласте образуется 8 спор. Представители этого рода встречаются у членистоногих (раков и насекомых) (рис. 10). a) The-iohania legeri Hesse. 6) Th. obesa Kudo, в) Th. piri-formis Kudo—в жировом теле у личинок Anopheles. г) Thelohania opacita Kudo, д) Th. rotunda Kudo. e) Th. minuta Kudo—в личинках Culex. Эта инфекция является нередко причиной гибели личинок; при более слабой степени инфекция может переходить и на взрослых комаров, ж) Th. corethrae—в полости тела личинок Corethra. з) Th. tipulae—в жировом теле личинок Tipula lateralis. Последние две формы вызывают гипертрофию жировых клеток. 4. Род Plistophora G-urley; в панспоро-бластах образуется неопределенное число спор, до 16. Паразитирует у рыб и членистоногих, a) Plistoph. typicalis—в туловищных мышцах различных пресноводных рыб (рисунок 3). б) Plistoph. periplanetae — в Мальпигиевых сосудах тараканов (непатогенна).— Некоторые авторы относят к числу Microsporidia также и возбудителя энцефалита кроликов Encepha-litozoon cuniculi (см.). Другие (Levaditi) полагают, что и возбудитель бешенства относится к этой же группе (Glugea lyssae=Encephalitozoon rabiei). Впрочем высказываются сомнения в правильности отнесения этих форм к Microsporidia, тем более что у млекопитающих представители этой группы кроме упомянутых форм вообще неизвестны. Лит.: D о i 1 е i n F., Lehrbuch der Protozoen-kunde, Т. 2, Halite 2, Jena, 1929; L e v a d i t i С, NicolauS. et Schoen R., La nature micro-sporidienne du virus rabique, C. r. d. 1. Soc. de biol., v. XC, p. 398 et 994, 1924; Wenyon C, Protozoology, v. II, L., 1926.& Г. Эпштейн. CN1CUS BENEDICTUS L., волчец кудрявый, однолетняя трава, сем. сложноцветных (Compositae), растет в диком состоянии в Юж. Европе, Закавказьи, Узбекистане, а местами—культивируется. Собирают незадолго до цветения или во время цветения. Стебель достигает 60 см высоты и разветвляется в верхней части. Листья попеременные, красноватые и подобно стеблю покрыты мохнатыми или клейкими волосками. Фармацевтический препарат называется обыкновенно Herba Cardui benedicti. Составные части: кницин (или центаурин), С42Н5в015 (0,2%), кристаллическое горькое вещество, эфирное масло (0,3%), дубильные начала и яблочнокислая магнезия. В порошках (0,5—• 1,5), настое и отваре (5,0—10,0 : 150,0) трава употребляется как горечь, возбуждающая апетит; большие дозы вызывают рвоту.