ГНИЕНИЕ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ГНИЕНИЕ
, распад белковых и других азотистых веществ под влиянием гнилостных бактерий (см. ниже), сопровождающийся образованием зловонных продуктов. Развитию процессов Г. способствуют: достаточная степень влажности, надлежащее осмотическое давление, надлежащая t°, реакция, близкая к нейтральной, отсутствие антисептических веществ. Белки под влиянием Г. подвергаются весьма многочисленным, глубоким и сложным изменениям, врезультате к-рыхбел – ковая молекула распадается на длинный ряд мелких молекул. Начало хим. изучению процессов Г. белков было положено Ненцким, Бауманом, братьями Зальковскими, Готье, Этаром и Бригером (Nencki, Baumann, Sal-kowski, Gautier, Etard, Brieger). Гнилостное расщепление совершается при участии ферментов, вырабатываемых микроорганизмами, и, как и в случае гидролиза белков минеральными кислотами, ведет через стадии альбумоз, пептонов и менее сложных пептидов к аминокислотам. Тогда как расщепление белков под влиянием минеральных кислот останавливается на образовании аминокислот, процессы Г. оказываются более сложными, ведут к дальнейшему, более глубокому расщеплению белков и представляют в этом отношении довольно значительное сходство с разложением белков под влиянием нагревания с сухой едкой щелочью при 250°. Процессы гнилостного распада белков могут итти в след. направлениях: 1) гидролиза (см.
Белки),
2) дезаминирования, отщепления аминогруппы от аминокислот, 3) отщепления угольного ангидрида от карбоксильной группы, 4) восстановления водородом, выделяющимся при Г., 5) окисления кислородом воздуха или воды. В зависимости от преобладания аэробных или анаэробных микроорганизмов характер процессов Г. может быть весьма разнообразный. При достаточном доступе воздуха процессы Г. принимают характер тления и более полного окисления. В результате сочетанного действия вышеуказанных хим. процессов образуется весьма сложная смесь разнообразных продуктов гниения белковой молекулы. Так, отщепившийся от белка при гниении тирозин — H0.C6H4.CH2.CH(NH2).C00H — дает оксифенил-молочную кислоту НО. С„Н4. .СН2.СН(0Н).С00Н, из которой образуется затем кумаровая кислота НО. С„Н4.СН:СН. .СООН и оксифенил-пропионовая кислота НО. С„Н4.СН2.СН2. СООН; далее появляется оксифенил-пировиноградная кислота НО. .С6Н4.СН2.СО. СООН, переходящая в окси-фенил-уксусную к-ту Н0.С6Н4.СН2.С00Н, крезол НО. С6Н4.СН3, оксибензойную кислоту НО. СвН4.СООН, фенол НО. СвН5; путем отщепления С02 от тирозина образуется ти-рамин HO. CeH4.CH2.CH2.NH2. Аналогичным сложным изменениям подвергаются и другие циклические группы белковой молекулы: фенилаланин, триптофан (характерными продуктами его гниения являются скатол и индол) и гистидин. Под влиянием Г. может произойти разрыв кольца; напр. из триптофана ^C. CHaCH(NHs).COOH сн.^ «W \nh/ образуется антраниловая кислота При Г. ациклических аминокислот тоже появляются кислоты (летучие жирные, от капроновой до муравьиной) и соответствующие им амины; например из лейцина (CH3)2CH. CH2.CHNH3.COOH образуются изокапронов. к-та (СН3)2СН. СН2.СН2.СООН и изоамиламин (CH3)2CH. CH2.CH2.NH2. Продуктами Г. цистина являются: этилсуль-фид CH3.CH2.S. CH2.CH3 и газообразные ме-тилмеркаптан CHaSH и сероводород H2S, обладающие весьма зловонным запахом. Из числа других газов при Г. белков развиваются С02, Н2, СН„ NH3, CH3. NH2, (CH3)2NH и (CH3)3N. Эти метилированные амины принадлежат к обширной группе продуктов Г., имеющих характер органических оснований и известных под именем
птомаинов
(см.) или трупных алкалоидов. Нек-рые птомаины (ти-рамин, фенилэти ламин, гистамин, кадаверин, путресцин и др.) возникают в результате простого отщепления С02 от соответствующих аминокислот, в образовании же других птомаинов участвуют более сложные процессы, в том числе и синтетические. Многие птомаины обладают ядовитыми свойствами. Помимо птомаинов при Г. образуются и другие ядовитые вещества,
токсины
(см.). Впервые Панум (Panum) в 1856 г. извлек из гниющего белка стойкий при кипячении «гнилостный яд». Некоторые из гнилостных токсинов имеют характер ферментов или белковых тел.—Г. фосфопротеидов ведет к расщеплению их белковой молекулы в том же направлении, как и у простых белков. Кроме того отщепляется фосфорная к-та, из которой затем может образоваться фосфористый водород. От нуклеопротеидов отщепляются пуриновые основания; из их числа гуанин и аденин под влиянием дезамидазы микроорганизмов переходят в гипоксантиниксантин. При Г. в аэробных условиях часть образовавшихся пуриновых оснований действием оксидазы превращается в мочевую кислоту, при Г. к-рой образуются мочевина и углекислый аммоний.—Леци
тины при Г. омыля-ются с образованием жирных кислот, глицерина, фосфорной кислоты и холина, от которого затем отщепляется триметиламин, придающий селедочный запах разлагающимся объектам животного и растительного происхождения. Другими продуктами Г. холина являются: ядовитые нейрин и муска-рин, метиламин, NH3, метан и С02. Холестерин С27Н4еО под влиянием гнилостных процессов восстанавливается в копростерин С27Н480. Мочевина при Г. (щелочном брожении) мочи переходит под влиянием уреа-зы в углекислый аммоний. Г. имеет весьма важное значение в балансе материи в природе. При Г.
трупов
(см.) животных и мертвых растений, а также отбросов растений и животных (листьев, мочи, кала и т. д.) их сложные органические составные части, распадаясь, превращаются в простейшие минеральные вещества: NH3, азотистую и азотную кислоты, С02, воду, серную и фосфорную кислоты. Эти вещества затем, поступив в атмосферу, атмосферные осадки и почву, являются питательными веществами для растений, которым они служат для синтеза сложных органических ве^ ществ, для создания новых живых клеток. Таким путем между мирами минеральным, растительным и животным устанавливается круговорот материи, безусловно необходимый для возможности продолжения жизни на земле. Вместе с тем процессы Г. устраняют накопление мертвых организмов на суше и в воде. Превращая отбросы животных и растений в навоз и перегной, Г. является важным фактором удобрения почвы. Процессы Г. имеют важное значение и в образовании ила и лечебных грязей. В кишечнике животных, гл. обр. в толстых кишках, Г. имеет место как нормальное явление, при чем в обычных условиях Г. в кишечнике идет не так интенсивно, как этого можно было бы ожидать при тех благоприятных для развития Г. условиях, какие имеют место в кишечнике. Одним из факторов, уменьшающих интенсивность процессов Г. в кишечнике, является конкуренция между гнилостными микроорганизмами и другими микробами. Помимо пищи и продуктов ее переваривания гниению в кишечнике подвергаются также и составные части пищеварительных соков. Гнилостные микроорганизмы, с одной стороны, действием вырабатываемых ими ферментов отчасти способствуют перевариванию пищевых веществ, но, с другой стороны, имеют неблагоприятное и даже вредное для организма значение, т. к. вызывают полное разложение нек-рой части поступивших в кишечник пищевых веществ и продуктов их переваривания, при чем возникают также вещества, ядовитые для организма. Образующиеся в кишечнике ядовитые продукты Г., всасываясь и поступая с кровью воротной вены в печень, в большей или меньшей степени задерживаются ею и мало-по-малу разрушаются или переводятся в неядовитые для организма соединения (фенил-серную, кре-зил-серную, индоксил-серную кислоты, парные глюкуроновые кислоты, мочевину); некоторые же продукты Г. проходят через организм и выделяются почками без изменения. Ненормальный в качественном или количественном отношении ход процессов Г. в кишечнике может вызвать явления отравления организма (аутоинтоксикация кишечного происхождения). Усиление процессов Г. в кишечнике имеет место при запорах, при перитонитах и нек-рых других заболеваниях, особенно при непроходимости кишечника. Указанием на усиление процессов Г. служит повышение в моче количества животного индикана и других эфиросерных кислот. При пат. условиях Г. может происходить и в других местах организма помимо кишечника (Г. пищи в желудке при отсутствии свободной НС1, гнилостный распад опухолей, тканей при гангрене, выпотов и т. п.). Процессы Г. имеют значение и в технологии, т. к. они развиваются напр. при мочке льна, изготовлении некоторых сортов сыра и др. Биологическая очистка сточных вод основана на совместном действии процессов анаэробного и аэробного гниения. Большое практическое значение (в технологии пищевых веществ и в нек-рых других отделах технологии) имеет устранение возможности развития Г., что достигается путем высушивания, вяления, копчения, повышения осмотического давления (прибавлением соли, сахара), охлаждения, подкисления (уксусной, молочной к-тами), стерилизации (нагреванием, прибавлением антисептич. веществ),
в.
Гулевич.
Гнилостные бактерии
являются возбудителями процесса распадения мертвой белковой материи на простейшие хим. соединения. Азот белковой молекулы в конечном итоге освобождается в виде NH3 или свободного N. Гниение представляет собой одну из фаз круговорота N в природе. Освободившийся при разложении белка NH3 растворяется в почвенной воде, а затем окисляется нитрифицирующими бактериями
до солей азотной кислоты. Эти соли пригодны для питания растений и служат им для синтеза белковой молекулы. Растительный белок в свою очередь служит для питания животных и для синтеза белка животных. Таким путем замыкается круговорот N и связанный с ним круговорот жизни. Количество бактерий, обладающих способностью разрушать белки (протеолитическое действие) или расщеплять альбумозы и пептоны (пептолитическое действие), очень велико, но у многих бактерий гнилостная функция является только побочной; поэтому к гнилостным бактериям следует отнести те, у к-рых протео – или пепто-литическая функция является основной. К таким бактериям принадлежит из аэробов в первую очередь Proteus vulgaris Hauser (см. рисунок 1), характеризующийся след. свойствами : он имеет вид маленькой (1—1,2^), подвижной, перитрихиальной палочки, не красящейся по Граму; на агаре Proteus vulgaris растет, образуя на поверхности среды пленку; желатину, свернутую сыворотку, яичный белок быстро разрушает; сбраживает глюкозу с образованием таза.—На втором месте по распространенности в природе стоят «земляные» виды гнилостных бактерий: Вас. subtilis, Вас. mycoides, Вас. mesente-ricus, Вас. ramosus, имеющие форму довольно крупных палочек (2—3 м), Грам-положи-тельные, образующие споры, расположенные в центре палочки. Эти бактерии разрушают белки, но недеятельны по отношению к углеводам.—К третьей группе можно отнести пигментные бактерии, из ко – ,’4′—„’?.
^.
• торых Flavobacteri – v’,’.’/.»}:* . /
Л
um aromaticum Шту – *’•;(;’•>•»‘ ‘ ‘ / \ / цера является таким
‘
же энергичным раз – Рис
^
рушителем белков, как и Proteus. Fla-vobacterium aromaticum имеет форму маленькой палочки я – , (0,6—1 ,м), непод – |
Щ
вижной, Грам-нега – f тивной. На агаре растет в виде крупных Рис’ 3′ ■Рис’ 4- влажных желтых Рисунок 1. Proteus vulgaris; приятно пахнущих
Щ –
|; g£; sj™nesi колоний. Эта паЛОЧ – рис. 4. Вас. perfringens. ка нередко находится в кишечнике при пат. процессах. К пигментным пептолитическим бактериям относятся Bact. pyocyaneum Gessard и Вас. iluorescens liquefaciens Fliigge; они имеют форму небольших палочек (1—2
/л),
Грам-негативны, подвижны благодаря присутствию одного полюсного жгутика, выделяют сине-зеленый (В. руосуа’п.) или зеленый (В. fluor.) пигмент. В. pyocyaneum охотно размножается в гное ран и в кишечном содержимом при энтеритах как гнилостный микроб. В. fluorescens—водная бактерия с протео – и пептолитической функцией.— К
‘«ч
Рисунок 2.
Ш
f
пептолитич. бактериям, очень часто встречающимся при гниении, особенно в кишечнике, принадлежит Вас. faecalis alcaligenes Петрушки (Petruschky),имеющий форму тонкой палочки 2—3 ,« длиной, бледно красящейся анилиновыми красками, Грам-нега-тивной, подвижной благодаря наличию пучка жгутиков, расположенных на полюсе. Эта палочка недеятельна по отношению к углеводам; альбумозы и пептон расщепляет с образованием щелочи. На агаре растет в виде круглых, прозрачных колоний. Желатины не разжижает, молока не свертывает. Из группы Bact. со И специфически гнилостной бактерией является Вас. cloacae Jordan, имеющая морфологические и культуральные свойства кишечной палочки, а кроме них— протеолитические. Вас. cloacae встречается в кишечнике человека и животных, а также в сточных и грязных водах. Из кокков специфически гнилостными можно считать: 1. Diplococcus magnus апаё-robius Тисье и Мартелли (Tissier, Martelli), очень крупный Грам-позитивный кокк, растущий на питательных средах при анаэробных условиях; найден при гниении мяса, а также в кишечном содержимом. 2. Sarcina flava де Бари (de Вагу), аэробная сарцина, исключительно широко распространенная в природе, энергично разрушающая белки, постоянно встречающаяся при процессах гниения.—Процессы разрушения органических веществ в почве проходят при постоянном участии актиномицет. Из анаэробных бактерий первое место среди гнилостных бактерий занимает Вас. putril’icus Биншток (Bienstock), имеющая форму прямой, длинной (5—6 и), подвижной перитрихиаль-ной палочки, образующей на конце круглую или овальную спору (см. рисунок 2). При анаэробных условиях энергично разрушает белки с выделением гнилостного запаха. Находится в гниющем мясе, трупах, кишечном содержимом и пр. Разновидность Вас. putrificus представляет Вас. spo-rogenes Мечникова, имеющий форму короткой и толстой палочки (см. рисунок 3), со спорой, расположенной ближе к одному из концов палочки.—Вас. perfringens Вей-он и Цубер (Veillon, Zuber) имеет форму крупной, толстой палочки (5—6
у.
длиной), красящейся по Граму положительно, неподвижной, спороносной (см. рисунок 4); широко распространен в природе, постоянно находится в кишечном содержимом, в почве, молоке. Легко культивируется при анаэробных условиях из материала,
нагретого предварительно до 80—90°. Обладает способностью разлагать белки и углеводы с образованием масляной кислоты и газа, состоящего из смеси N, Н и СОг. В. perfringens имеет патогенные свойства: он был описан Френкелем (Frankel) как возбудитель газовой флегмоны. По мнению Тисье В. perfringens. может вызывать у грудных детей поносы. Гниение трупа или мяса протекает с определенной сменой микроорганизмов, зависящей от изменения свойств разлагающейся белковой среды. Вначале при аэробных условиях Г. происходит в присутствии Proteus vulg., В. coli, Streptoc. pyogenes, Sarcina i’lava и др. кокков. Через 3—4 дня их сме – няют анаэробы, способные развиваться в присутствии Сахаров: Вас. perfringens, Вас. bifermentatus sporog.; через
1
—8 дней развиваются строгие анаэробы: Вас. putrificus, Bact. putridum, Microc. anaerobius и другие, более редкие гнилостные анаэробные микроорганизмы. Г. молока происходит гл. обр. при участии Вас. perfringens, расщепляющего углеводы и молочную кислоту с образованием масляной к-ты и одновременно разлагающего белки молока. Продукты расщепления белков разрушаются далее Вас. faecalis alcaligenes и Proteus Zenkeri. Возбудителями Г. яиц является группа бактерий типа Вас. oogenes hydrosulfureus, превращающей белок и желток в кашицеобразную массу, пахнущую H. jS; заканчивается Г. Вас. oogenes fluorescens, превращающей массу яйца в жидкость с каловым запахом.—Процессы Г. в кишечном содержимом человека возникают при заболеваниях, сопровождающихся выделением в полость кишечн. тракта крови и гноя (дизентерия, язвенные процессы) или при расстройствах пищеварения на почве недостаточной секреции пищевых желез или перегрузки кишечника пищевыми массами. При запорах также может возникать загнивание кишечного содержимого. Мечников приписывал процессам Г. в толстых кишках большую роль в деле происхождения преждевременной старости. По его мнению такие продукты распада белков, как индол и скатол, хронически отравляют организм и вызывают развитие склероза кровеносных сосудов. Повидимому процессы Г. в кишечнике возникают не как самостоятельный процесс, а как вторичный, вследствие недостаточной внутренней секреции и связанной с ней внешней секреции пищеварительных желез.
Лит.:
Омелянский В., Основы микробиологии, М.—Л., 1926; СерОинов И., Общая микробиология (Златогоров С, Учение о микроорганизмах, ч. 1, П., 1916); Мечников И., Этюды оптимизма, М., 1917; его же, Этюды о природе человека, М., 1925; Hndb. der technischen Mykologie, hrsg. v. F. Larar, E. Ill, p. 85—128, Jena, 1904—06; Guggenheim M., Die biogenen Amine, В., 1924; его же, Biogene Amine (Hndb. der biolog. Arbeits-methoden, hrsg. v. E. Abderhalden, AM. 1, Teil 7, B.—Wien, 1923); loltte О., Вас. proteus vulgaris, Copenhagen, 1927; Mace E., Traite pratique de bac-teriologie, v. II, p. 45—60, P., 1913. M. Штуцер.