ГРИБЫ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ГРИБЫ
(Fungi, Mycetes), класс низших или слоевцовых растений, лишенных хло-рофила (приблизительно 70.000 видов). То, что называют Г. в общежитии (различные шляпные и др. Г.), представляет только известные части (т. н. плодовые тела) некоторых наиболее высокоорганизованных представителей этого класса, большинство же Г. менее бросается в глаза и представляет или различные налеты на тех или иных содержащих органические вещества субстратах (плесень) или столь мелко, что различимо только под микроскопом. Такие мелкие формы нередко называют «грибками» в противоположность «грибам» (более крупным формам).— Вегетативное тело Г. в высшей степени просто и однообразно. Оно называется мицелием (или грибницей) и представляет систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, к-рые распространяются или внутри субстрата или на его поверхности. У низших Г. мицелий лишен поперечных перегородок и является, формально говоря, одной сильно разветвленной клеткой с многочисленными клеточными ядрами (нечленистый мицелий); у высших Г. мицелий разбит поперечными перегородками на ряд следующих друг за другом клеток (членистый мицелий; см. рисунок 3). Особыми видоизменениями мицелия являются ризоморфы и скле-роции. Первые—плотные, б. ч. темно окрашенные шнуровидные сплетения гиф, достигающие иногда нескольких метров в длину и нарастающие своими концами. Скле-роции представляют б. или м. округлые плотные сплетения гиф, к-рые могут выдерживать высыхание, зимовку и пр., и служат для сохранения Г. из года в год. Склероции бывают от нескольких десятых долей
мм
до 20—30
см
в диаметре, при весе до 20
кг
(напр. у нек-рых бразильских трутовиков—Poly-porus sapurema и др.). Размножение Г. происходит или вегетативным путем или путем специального спорообразования. В первом случае просто происходит распадение мицелия на отдельные части, нередко на отдельные овальные клетки, называемые оидиями. Частым случаем такого размножения является почкование (см.
Дрожжи, Бластомицеты).
В случае спорообразования, на специальных ветвях мицелия образуются особые клетки— споры, к-рые затем, попав в благоприятные условия, прорастают в новый мицелий (см. рисунок 3). В одних случаях споры образуются в значительном числе внутри особых вместилищ, называемых спорангиями (см. рисунок 1, Ь). Такие эндогенные споры свойственны нек-рым низшим грибам. В других случаях (у многих низших и особенно у высших Г.) споры образуются на поверхности спорооб-разующих клеток. Эти споры называются конидиями и чаще образуются не одиночно на конидиеносце, а целыми группами (см. рисунок 4 и 5). Нередко и самые конидиеносцы соединяются в особые пучки, называемые коремиями. Наконец бывает, что около ко-нидиеносцев развивается особая оболочка из сплетения гиф, и т. о. получаются кони-диальные плодовые тела (напр. пикниды; см. рисунок 6). Что касается самых спор, то у нек-рых низших Г. они имеют характер зоо – спор, т. е. лишены оболочки и снабжены ресничками, при посредстве которых они активно передвигаются в воде (см. рисунок’2,
а),
в огромном же большинстве случаев споры Г. одеты оболочкой и лишены активного движения. Они распространяются токами воздуха и иногда разносятся насекомыми. Особым типом спор являются те, к-рые произошли половым путем. Самый половой процесс у низших Г., весьма разнообразный по своей форме, особенно характеризуется тем, что продукт оплодотворения немедленно превращается в спору, одетую толстой оболочкой и обыкновенно прорастающую только после продолжительного периода покоя (см. рис.1,й; 2,Ь). Что касается высших Г., то здесь продукт оплодотворения предварительно разрастается и образует споры лишь в конце своего развития. Эти споры в свою очередь по способу образования в разных группах Г. бывают различны. У одних они эндогенны и называются аскоспорами (см. рисунок 9), а у других экзогенны и называются базидиоспорами (см. рисунок 12). Соответственно этому высшие Г. делятся на две большие группы: аскомицеты, или сумчатые Г. (с аскоспорами), и базидиомицеты, или базидиальные Г. (с базидиоспорами). Аскоспоры и базидиоспоры редко образуются непосредственно на мицелии, а в огромном большинстве случаев на особых специальных сплетениях гиф, нередко весьма сложных по строению и значительных по размерам и называемых плодовыми телами. У аскомицетов в типичных случаях при заложении плодового тела формируются особые половые органы— оогонии и антеридии. Они сливаются Яруг с другом, но при этом смешивается только их протоплазма, клеточные же ядра не сливаются, а лишь попарно сбл
ижаются друг с другом. Продукт такого оплодо-. творения, или зигота, дает затем ряд нитевидных выростов, называемых аскогенными гифами. В них переходят попарно размножающиеся клеточные ядра и затем уже на концах их образуются аски, получающие каждый по два ядра (соответственно мужские и женские). Эти ядра здесь сливаются, и затем копуля-ционное ядро делится редукционным путем, давая 8 ядер, около к-рых формируется 8 аскоспор (см. рисунок 7, 8 и 9). Одновременно с описанным процессом развития зиготы происходит обрастание ее нитями вегетативного мицелия, к-рые образуют главную массу плодового тела (см. рисунок 7 и 10). Указанный тип х>азвития у аскомицетов изменяется еще весьма широко распространенной здесь т. н. апогамией. При этом половые органы или не сливаются друг с другом или их совсем не образуется, но также формируются аскоген-ные гифы, и идет дальнейшее развитие.—Что касается базидиалышх Г., то они всегда развиваются апогамно. В известный момент здесь происходит срастание обыкновенных ветвей мицелия и переход клеточных ядер из одной клетки в другую. Образовавшиеся двуядер-ные клетки разрастаются в целый мицелий, сложенный из двуядерпых клеток. В отличие от аскогенных гиф, он здесь разрастается совершенно самостоятельно и имеет неограниченную продолжительность жизни. Из него затем полностью и образуются плодовые тела, несущие базидии. Эти последние также получают вначале по 2 клеточных ядра; затем они сливаются, копуляционное ядро делится на 4, и на поверхности базидии образуются 4 базидиоспоры, куда переходит по одному клеточному ядру (см. рисунок Ни 12). Очень многие высшие Г. наряду с основным спороношением—сумчатым или бази-диальным—имеют еще и чисто бесполые ко-нидиальные спороношения и притом нередко по нескольку, совершенно различных по внешности. В виду этого один и тот же Г. совершенно меняет свой облик в разных стадиях развития. Это явление получило название полиморфизма или плеоморфизма Г. Благодаря ему и до сих пор многие грибы
Рисунок 1—12. Грибы. 1. Mucor: о—мицелий (нечленистый) с двумя спорангиеносцами; Ь—спорангий; с—начало копуляции (изогамия); d— зрелая зигота. 2. АсЫуа: а—зооспорангии; Ь —оплодотворение (оогамия). 3. Прорастание спор и развитие мицелия (членистого). 4. Peniclllium, мицелий (членистый) с конидиеносцами. 5. Конидиеносец, сильнее увеличенный. 6. Разрез пикниды Strickeria. 7. Разрез плодового тела Ascobolus с аскогенными гифами (схематично). 8. Начальные стадии развития сумок на аскогенной гифе. 9. Сумки на разных стадиях развития. 10. Разрез плодового тела (перитеция) Podospora. 11. Развитие базидии. 12. Базидии в разных стадиях развития.
ИВЫ 84 сохранили различные названия, напр. для сумчатого и того или иного конидиального состояния, как они описывались раньше, когда генетическая связь между ними не была еще прослежена (напр. сумчатое состояние—Eurotium, а конидиальное в виде рас-пространеннейшей плесени — Aspergillus; см. рисунок, т. II, ст. 384). Образ жизни. Как бесхлорофильные растения Г. нуждаются в питании готовыми органическими соединениями. Большинство их живет сапрофитно на мертвых органических субстратах, но многие являются паразитами как на животных, так и особенно на растениях. Большинство паразитных форм может жить и в сапрофитных условиях и лишь нек-рые являются облигатны-ми паразитами, т. е. не поддаются выращиванию вне живого организма даже в искусственной культуре. Таковы все ржавчинные и мучнеросные грибы (Uredineae и Erysipha-сеае). Сапрофитные Г. в природе распространены на перегнойной почве, на опавших сучьях, листьях, экскрементах животных, особенно—травоядных,—вообще преимущественно на остатках растительного происхождения и, наоборот, сравнительно мало распространены на животных остатках. Причиной этого предпочтения растительных продуктов является то обстоятельство, что на богатых белками, быстро разлагающихся животных остатках грибы не выдерживают конкуренции с быстрее размножающимися бактериями. Грибы (плесени) в обстановке, окружающей человека, развиваются преимущественно на растительных продуктах— на хлебе, вареньи, плодах, овощах, бумаге (обоях) и пр., а из животных продуктов— напр. на медленно разлагающейся коже. Из других условий, определяющих развитие Г., большое значение имеет влажность, т. к. большинство Г. мало приспособлено к проведению воды и защите от испарения. Некоторые Г. являются совершенно водными организмами, напр. сапролегниевые; большинство же образует свои органы размножения лишь в воздушной среде, но требует высокой влажности как субстрата, в к-ром растет мицелий, так и окружающего воздуха. Свет в общем оказывает малое влияние на Г., хотя у нек-рых в темноте не развиваются нормально плодовые тела (напр. у нек-рых трутовиков). В отношении t° Г. имеют в общем довольно широкий диапазон приспособления, и нек-рые хорошо развиваются даже при 1—2° (снежная плесень— Fusarium nivale). Что касается паразитных Г., то их развитие определяется как внешними условиями (особенно для размножения), так и наличием подходящего растения или животного. Различаются узко специализированные формы (монофаги), обязательно требующие определенного вида и даже разновидности хозяина, и неразборчивые формы (полифаги), которые хорошо развиваются на различных хозяевах. Наконец существуют еще т. н. разнохозяйственные паразитные Г., к-рые требуют для завершения своего цикла развития двух строго определенных хозяев. Таковы многие ржавчинные Г. Особым типом условий существования для нек-рых Г. является симбиоз. Примером его может служить образование микориз, свойственное большинству наших деревьев и очень многим травянистым растениям. Нек-рые из микоризных Г. существуют в природе лишь в таких симбиоти-ческих условиях, и притом в связи только с определенными растениями (облигатные симбионты); для-других же такие условия не являются обязательными (факультативные симбионты). Распространение первых, как и паразитов, определяется наличием тех или других высших растений, с к-рыми они дают микоризу (напр. подберезовик и подосиновик—с березой и осиной, а рыжик— гл. обр. с елью). Другим известнейшим примером симбиоза грибов являются лишайники—результат сожительства Г. с водорослями. Повидимому почти все лишайниковые грибы являются облигатными симбионтами и в свободном состоянии в природе не встречаются. Продолжительность жизни. В искусственных культурах при подходящих условиях (приток свежего питательного материала) многие Г. могут неограниченно долго разрастаться; в естественных условиях, благодаря наступающим изменениям субстрата, мицелий у большинства Г. после непродолжительного периода роста переходит к спорообразованию и затем отмирает или во всяком случае прекращает дальнейшее разрастание. Существует немало Г. с многолетним, теоретически неограниченно долго живущим мицелием. Таковы напр. многие шляпные Г,, растущие на почве. Самые органы спороношения, даже массивные, как многие плодовые тела шляпных Г., имеют обыкновенно непродолжительное существование и отмирают тотчас после отделения спор, что продолжается обыкновенно несколько дней и даже часов (у шампиньона напр. сбрасывание спор с плодового тела продолжается 6 дней и