ИОННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ИОННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ
, теория, в основе к-рой лежит представление, что возбуждение тканей может возникать лишь в том случае, если концентрация ионов в ткани изменяется. Основания теории возбуждения нервов и мышц и первые опыты, связанные с рубежным их раздражением, принадлежали Вальтеру Нернсту и Жаку Лёбу (Nernst, Loeb). Обобщение этих представлений на зрение, слух, вкус, обоняние, на мышечное сокращение, на распространение возбуждения по нерву, на электротонус, на процессы в центрах и наконец на основные законы возбуждения (закон Вебера-Фехнера) было выполнено Лазаревым, который ввел и самый термин И. т. в.—Представление о том, что возбуждение тканей может возникать лишь в том случае, если концентрация ионов в ткани изменяется, стоит в связи с еще более общим представлением о том, что реакции физ.-хим. характера в жидкой среде приводят к изменениям количества ионов в среде, а изменение ионизации среды должно приводить к возникновению реакций в среде. Исходя из самых общих предположений, а именно, что ионы могут действовать не только возбуждающе, но и угнетающе и что их концентрация в тканях и органах мала, можно получить общий закон возбуждения, связывающий концентрации возбуждающих и концентрации угнетающих ионов в виде определенной математической формулы. Полученная формула для одного вида возбуждающих ионов показывает, что возбуждение получается тогда, когда концентрации ионов переходят определенный предел. Пусть имеется нерв или мышца, к которой приложены электро ды
Ег
и
Е.2
раздражающего ■ тока (рис. 1). Единственное изменение, к-рое электрическое поле может вызвать в тканях,—это перенос ионов. Если между электродами находится полупроницаемая перегородка
S,
то около нее скопляются при прохождении тока ионы, к-рые не могут пройти сквозь перегородку. Концентрация этих ионов, изображенных на рисунке точками, изменяется около перегородки, и изменение концентра – ции Рисунок 1. ции служит началом явлений, связанных с возбуждением и с изменениями аггрегатного состояния в белковой среде. В пространстве между перегородкой
S
и электродом
Е%
ионы и соли, их образующие, диффундируют no-закону Фика. Соль, скопляющаяся около
S,
диффундирует к
Ег
по направлению стрелки. Количество соли, подводимой током, и соли, ушедшей благодаря диффузии, зависит от частоты колебаний переменного тока, и при токах малой частоты (до 1.000 периодов в секунду) количество подведенной током соли в определенный момент равно количеству соли, удален – _ ному диффузией. В этом случае задача – определения концентрации соли может быть доведена до конца, и получают два закона действия тока на нервы и мышцы. Эти законы показывают, что при постоянном токе одинаково действуют такие токи, у к-рых энергия, доставленная за время действия, одинакова. Переменные токи должны доставлять за один период одинаковое количество энергии (закон Нернста в формулировке Лазарева). Если токи очень часты (от 50.000 до 350.000 периодов в сек.), то законы Нернста заменяются, как показал Лазарев, след. законом: при одинаковом действии тока количество электричества, доставленного током к перегородке
S
за один период переменного тока или за время действия постоянного тока, одно и то же. Законы, указанные выше, могут быть выведены в предположении, что имеется один только сорт ионов. Возможно однако допустить, что имеется целый ряд ионов; в этом случае можно найти те же законы и обнаружить роль катода и анода при возбуждении. Если подводить к нервам постоянный ток, то благодаря большей подвижности возбуждающих ионов—ионов калия—в области катода они будут скопляться в большем количестве, чем ионы кальция, действующие угнетающе. Изменение отношений между количеством ионов кальция и ионов калия сказывается в области катода тем, что приложение слабого дополнительного электрического-тока может вызвать появление возбуждения в этой области, в то время как в неполяризо-ванной области требуется для возбуждения приложение более значительного тока. На. катоде т. о. получается увеличение чувствительности, на аноде, благодаря большему оттоку ионов калия,—понижение чувствительности. Эти законы, выведенные теоретически, были раньше установлены эмпирически Пфлюгером (Pfluger). При увеличении силы постоянного тока повышенная возбудимость, приводит к возбуждению нервов, к-рое возникает при замыкании—на катоде, а при размыкании тока, наоборот,—на аноде. Законы полярного возбуждения также были раньше открыты эмпирически. Ионная теория мышеч
ного сокращения. Вопросы, связанные с рубежной возбудимостью мышц, приводят к изучению явлений мышечного сокращения. С точки зрения И. т. в. процесс сокращения мышечного волокна должен быть вызван
Рисунок 2.
изменением количества ионов, возникающих в области отдельных сократимых мышечных элементов под влиянием реакции, происходящей в мышце при подведении возбуждения через нервы.—Можно представить мышечное волокно как систему, состоящую из 2 жидкостей (рис. 2), из к-рых одна находится в минимальном количестве
б, б, б
и образует стенки ячеек, в которых заключена другая жидкость а, а, а, обладающая свойством жидких кристаллов, у к-рых молекулы, изображенные на рис, схематически короткими линиями, расположены на границе поверхности (короткие линии в а) и к-рые являются благодаря этому анизотропным веществом, способным при возникновении реакции в жидкой прослойке менять свою форму благодаря изменениям поверхностного Halo тяжения на границе их. Изменения при сокращении будут состоять в том, что отдельные мышечные элементы принимают более короткую форму, правильно расположенные молекулы в пограничном слое будут расходиться на большее расстояние друг от друга (рис.3), и отсюда получается уменьшение двойного преломления, которое до сокращения было резко заметно в элементах анизотропного вещества. Это уменьшение зависит от раздвиже-ния правильно ориентированных молекул. Если приложить к сокращающейся мышце силу, которая препятствовала бы ее сокращению, то изменение капилярных сил на границах элементов
а
скажется в изменении натяжения, с которым мышца будет действовать на внешние объекты. В каждый данный момент мышца будет обладать различным натяжением, и можно вычислить ход натяжения мышцы во времени. Предполагают, что под влиянием проведенного по нерву возбуждения лактацидоген начинает распадаться и образует молочную кислоту, к-рая в свою очередь распадается и дает угольную к-ту. При этом наряду с уничтожением молочной к^гы (путем перехода ее в угольную) имеется и новое образование лактацидогена. Исходя из подобного представления, можно вычислить концентрацию всех веществ и показать, что как молочная к-та, так и угольная могут быть причиной изменения поверхностного натяжения и сокращения мышечных элементов. На рис.4 дана теоретич. кривая, с к-рой совпадает вполне экспериментальная кривая, полученная путем записи на миографе изометрич. сокращения мышц. Если сокращение носит характер изотонический, т. е. мышца укорачивается и поднимает определенный груз, то кривая сокращения должна изменить свою форму и принять, как показывают теория и опыт, вид, изображенный на рисунке пунктирной кривой. И. т. передачи возбуждения по нерву. Процесс, возникший в нерве в определенной точке приложения возбуждения, распространяется в виде волны возбуждения вдоль нерва и создает перенос возбуждения. Перенос происходит благодаря особым ионным процессам, приводящим к явлениям, аналогичным тем, к-рые происходят при горении взрывчатого вещества; с точки зрения химической кинетики горение дорожки из пороха или горение зажигательного шнура одинаково с процессом распространения-возбуждения по нервам. Степень нагревания как шнура, так и дорожки пороха, точно так же как и степень возбуждения нерва и количество скопившихся ионов в месте возбуждения, не отзывается на скорости протекающего в системе хим. процесса, который разрушает все способные к реакции вещества, и так. образ, реакция, возникшая в одной точке нерва, распространяется вдоль него, уничтожая все чувствительные к возбуждению вещества; нерв после прохождения возбуждения остается короткое время совершенно невозбудимым. Этот закон, выведенный теоретически из явления постоянства скорости возбуждения и неизменности характера химических процессов, возникающих в нерве, был открыт раньше эмпирически для нерва и носит название закона «все
или ничего»
(см.). Этот закон, как указано, выводится теоретически из ионной теории возбуждения. И. т. периферического зрения. По представлению И. т. в., под влиянием падающего света происходит разложение чувствительного к свету вещества, т. н. зрительного пурпура. Это разложение вызывает в чувствительных веществах, находящихся в палочках, реакцию, дающую образование ионов, которые создают раздражение окончаний нервного волокна. Наряду с этим первым процессом существует обратный процесс восстановления зрительного пурпура, происходящий под влиянием клеток пигментного эпителия: этот второй процесс протекает с разной интенсивностью в темноте и на свету. Исходя из указанного представления, можно дать общее уравнение кинетики распадения зрительного пурпура и, решая эти уравнения, можно получить
Рисунок 3.
Рисунок 4. для разных случаев действия света концентрацию ионов около окончаний зрительного нерва. Если при прочих равных условиях концентрация ионов будет достигать определенной величины
А,
то наступает возбуждение, и это возбуждение вызовет одно и то же ощущение, если только в остальном организме все будет оставаться в неизменном состоянии. Можно представить дело таким образом, что один и тот же процесс распадения пурпура вызывается с одной стороны светом, а с другой—механическим, термич. или каким-нибудь другим процессом. Наконец можно представить, что ионы подводятся непосредственно электрическим
током, и если их количество вблизи нервного окончания будет одно и то же во всех рассмотренных случаях, то и ощущение света, которое при этом получится, будет одинаково. Все сказанное можно представить в виде простой схемы (рисунок 5). Пользуясь И. т. возбуждения, было прежде всего показано, что в согласии с произведенными ранее опытами одинаковые ощущения получаются тогда, когда количество поглощенной световой энергии для разных случаев будет одно и то же. Если красные, синие, зеленые лучи будут поглощены пурпуром в одинаковом количестве, ощущения, полученные при этом, будут тождественны, т. к. количество распавшегося пурпура остается одно и то же. Для кратковременных освещений получается простая линейная связь между временем действия и количеством подведенной за это время энергии. Изучение света, действующего периодически на сетчатку, показывает, что при определенном соотношении яркости света, его цвета, состояния адапта-
Молекула& Ионизованные «ИИ Гла3а И ЧИСЛа периодов изменения _____ света в секунду по – р ) I i \ лучается непрерыв – ное ощущение. Это непрерывное ощуще-■»-■»- «раТпадГ ние получается по – Рис 5-& тому, что колебания концентрации ионов, значительные при редких частотах смены света темнотой, делаются малыми при частых сменах. Отсюда теоретически выводится и закон Тальбота. Освещение глаза ярким светом или, наоборот,—пребывание глаза после длительного освещения в течение некоторого времени в темноте вызывает изменение чувствительности глаза, называемое адаптацией. Явление адаптации зависит, с точки зрения И. т. в., от разложения зрительного пурпура, и если зрительный пурпур из сетчатки исчезает, то сетчатка делается менее чувствительной, т. к. требуется большее количество света, чтобы получить необходимое для минимального раздражения количество ионов. Наоборот, после длительного пребывания в темноте наступает восстановление чувствительности сетчатки благодаря восстановлению пурпура, и сетчатка может быть раздражена светом меньшей интенсивности. И. т. деятельности нервных центров. Теоретически изучение адаптации показывает, что чувствительность Е должна выражаться показательной кривой. Экспериментальные работы вполне подтвердили теоретическую формулу. Изучение адаптации в течение большого промежутка времени (12 ч. и 24 ч.) показывает правильные периодические изменения хода адаптации, которые, как можно думать, зависят от процессов, происходящих в центрах. Хорошее совпадение теории и опыта для кривой адаптации доказывает, как это обнаруживает теория, что при явлениях адаптации, связанной с утомлением и отдыхом зрительного аппарата, процесс утомления доля-ген протекать только на периферии. Центры должны оставаться незатронутыми этим процессом. При теоретических выводах нет предположения об изменениях центров, а эксперименты как-раз и удовлетворяют очень хорошо теории. Парадоксальный результат неутомляемости центров был подтвержден непосредственно путем раздражения сетчатки электрическим током, причем было показано, что как утомленная сетчатка, так и сетчатка отдохнувшая имеют одинаковую чувствительность. Применение электрического раздражения, равно как и более точный анализ явлений, происходящих при раздражении светом, позволяют отделить центральную чувствительность, зависящую от раздражения клеток коры, находящихся в затылочных долях, от чувствительности периферической, с к-рой связано восстановление чувствительных веществ, гл. обр. зрительного пурпура. Изучение центральной чувствительности показывает прежде всего, что эта чувствительность меняется в течение суток правильным образом, давая максимум около двух часов дня и минимум в часы после полуночи. Подобные изменения отмечены у ряда людей, т. ч. это явление можно считать закономерным. У одного из исследуемых субъектов наблюдалось изменение чувствительности скачками, причем эти скачки по всей вероятности зависят также от внезапных изменений чувствительности центров. Причины этих скачков пока не выяснены. Исследование максимальной чувствительности центров приводит к заключению, что она зависит от возраста. В раннем возрасте чувствительность мала, и при рождении, как показывает экстраполяция, мы можем считать чувствительность центров равной нулю; затем чувствительность растет, достигая. максимума в 20 лет, а затем она медленно падает к старости. Отклонения отдельных наблюдений от среднего значения достигают небольших величин, т. ч. найденный из чувствительности центров зрения возраст человека отличается на 2—3 года от действительного возраста. Наблюдения были проделаны с русскими, немцами, евреями, поляками и французами и показали во всех случаях совпадение с указанным выше законом. Действие различных веще. с т в на зрительный аппарат. Пользуясь И. т. в., можно изучить влияние различных ядов на глаз. Можно было показать напр., что амилнитрит должен удалять благодаря расширению сосудов раздражающие вещества из глаза с большей скоростью, чем они удаляются в норме. Поэтому можно было вывести теоретический закон действия амилнитрита на глаз. Этот закон в точности оказался воспроизведенным на опыте. Изучение влияния алкоголя на глаз показало, что все наблюдаемые субъекты могут быть разделены на 2 категории. У одной категории алкоголь, принимаемый даже в небольших количествах, сразу понижает чувствительность центров, периферическая же чувствительность, наоборот, у них растет по мере увеличения количества ал