КАРИО-
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
КАРИО-
(от греч. karyon—ядро): кариогамия—слияние ядер при половом процессе; кариокинез—деление ядра с образованием хромосом (кариомитоз); кариолимфа— «ядерный сок»; кариолизис—растворение ядра при дегенерации; кариомеры—зернистые участки, из к-рых состоят хромосомы на стадии спиремы во время кариокинеза; карио-мериты—ядра, образовавшиеся из материнского ядра, но содержащие лишь часть нормального числа хромосом или даже одну хромосому; кариоплазма—ядерное вещество в отличие от вещества тела клетки протоплазмы; кариосома—т. н.ядрышко, или ну-клеолус ядер высших животных и растений и нек-рых простейших.
НАРИОНИНЕЗ,
karyokinesis (Schleicher) (от греч. karyon—ядро и kinesis—движение), син. митоз (Flemming), непрямое деление ядра (indirekte Kernteilung; Flemming), сложный процесс клеточного деления, являющийся нормальным способом размножения клеток в противоположность
амитозу
(см.), или прямому делению. История. Размножение клеток путем деления было установлено в 40-х и 50-х гг. 19 века Негели (Naegeli) для растений и Ремаком (Remak) для животных. Оно описывалось просто: деление ядрышка, перешнурование ядра на 2 части с последующим разделением клеточного тела. В 70-х гг. в связи с усовершенствованием микроскопа (иммерсия) и методов исследования оказалось, что деление I клетки происходит много сложнее. Первое подробное описание деления было дано для растительных клетокШтрасбургером (Strass-burger; 1875) и русским ботаником Чистяковым; для животных—в 1878 г. Шлейхером (Sehleicher; хрящевые клетки), киевским профессором Перемежко (личинка тритона) и гл. обр. Флеммингом (личинка саламандры). Последний в своих классических работах установил главные фазы К. и выработал методику, применяемую и до наст, времени. В 80-х и 90-х гг. трудами целого ряда выдающихся исследователей (Balbiani, van Beneden, Henneguy, Carnoy, С. Rabl, Hermann, Druner, Boveri, Kostanecki, M. Hei-denhain). В схему Флемминга были внесены значительные дополнения; было доказано повсеместное распространение К. и изучен ряд важных закономерно повторяющихся отклонений от общей схемы. В 90-х гг. стали появляться попытки объяснения механизма К. В виду того, что изучение фиксированных препаратов не дало возможности разре-,шить многие связанные с К. проблемы, за последнее десятилетие возобновилось прижизненное изучение кариокинеза (преимущественно в тканевых культурах), дополняемое применением микродиссекции (Chambers, Speck, Belar). С х е м а К. Изменения клетки при К. слагаются 1) из тех изменений, к-рые наблюдаются в ядре, гл. обр. его хроматине, и ведут к образованию хроматиновых отдельно-стей, хромосом, к-рые затем расщепляются по длине и распределяются поровну между дочерними клетками (хроматиновая фигура); 2) из изменений в плазме: деления центросом, возникновения веретена и лучистых сияний, играющих роль в процессе деления клеточного тела и распределения хромосом (ахроматиновая фигура). Оба эти процесса могут до известной степени протекать самостоятельно, но при нормальном К. строго координированы. К. в животных клетках в общем протекает одинаково; в основу схемы, обычно излагаемой в учебниках, кладутся
10 11 12
Рисунок 1. Кариокинез у тритона; хроматиновая фигупа:
I—
покоящееся ядро; 2 и
3—
стадий клубка;
4, 5
и 6—стадий материнской звезды;
7
и «—стадий метакинеза;
9
и
10—
стадий дочерних звезд;
11—
стадий дочерних к уб^ов;
12—
покоящиеся ядра. (По Пете^сену.) картины, наблюдаемые у хвостатых амфибий (рис. 1) и при делении яйца лошадиной аскариды (для ахроматиновой фиг.) (рис. 2).— Процесс К. принято разделять на 4 главные фазы: про-, мета-, ана – и телофазу (Strassbur-ger, M. Heidenhain)mm на ряд последовательных фигур (Flemming). Профаза начинается изменением ядра, которое набухает и округляется. Количество хроматиновых зерен 1 &2
Рисунок 2. Полусхематическое изображение кариокинеза у Ascaris megalocephala: i —покоящаяся клетка; 2— деление центросомы; з — профаза: центросомы располагаются по полюсам, лучи сильно развиты; хроматин распался на хромосомы; 4 —материнская звезда; хромосомы расположены по экватору; 5 —метафа-за: хромососы, расщепившиеся по длине, удаляются к полюсам; в —анафаза—начинающееся деление клеточного тела; 7 —деление клеточного тела почти закончилось; ядра переходят в стадий клубка. (По Кастенецкому.)
в нем постепенно нарастает; сближаясь между собой, они начинают собираться в нити, и в ядре образуется хроматиновая фигура, получившая название клубка (с п и ре м а), в виде длинной, чрезвычайно извитой нити, располагающейся преимущественно периферически. Впоследствии нить становится короче и толще, клубок как бы разрыхляется, вследствие чего принято различать два стадия: плотного клубка (ранняя профаза) и рыхлого клубка (поздняя профаза). Клубок распадается далее на отдельные участки, сегменты,—хромосомы (Waldeyer). Необходимо заметить однако, что последние очень часто выступают сразу в виде отделыгостей. Одновременно с изменением ядра замечаются изменения в протоплазме: центросома, к-рая в покоящейся клетке видна далеко не всегда, выступает
Рисунок 3. Деление центросомы; зерна Пфи-цнера; раннее расщепление
хромосом. (По Герману.) отчетливо в виде маленького пузырька, окружается лучистым сиянием, затем делится, и между отступающими половинками ее протягивается волокнистое образование, имеющее вид веретена (рис. 3). Совокупность веретена, центросом по его концам и лучистых сияний (полярные сияния, астеры, аст-росферы), идущих от них, вследствие слабой окрашиваемости при обычных гист. окрасках получила название ахроматиновой фигуры (иначе—амфиастер). Однажды образовавшись, она продолжает расти в течение всей профазы и вступает в связь с хромосомами. Происходит это таким образом, что в известный момент ядро утрачивает свою оболочку (она растворяется), ядрышки также или растворяются или распадаются на мелкие обломки, и на месте ядра получается светлая ядерная полость (Kernhohle), в которой располагаются хромосомы. Тогда между ними и центросомами становятся заметными тонкие соединительные волоконца, вырастающие от центросом и связывающие каждую хромосому с обоими центрами (тянущие волокна, «вожжи»; рис. 4). Веретено изменяет свое место, поворачивается и устанавливается посередине клетки, в ядерной полости, а хромосомы располагаются по его экватору в равном расстоянии от полюсов— экваториальная пластинка, или материнская звезда (м о н а с т е р). С установкой веретена К. вступает в мета фазу, в течение к-рой хромосомы материнского ядра расщепляются по длине на тождественные друг с другом дочерние хромосомы и начинают постепенно отходить друг от друга, оставаясь нек-рое время в соединении концами (перераспределение, или метакинез). Эта фаза без резких границ переходит в анафазу, когда хромосомы, окончательно отделившись друг от друга, продолжают двигаться к полюсам, скользя по поверхности веретена (как предполагали прежде, вследствие сокращения идущих к ним волоконец); дойдя до полюсов, они останавливаются, образуя фигуру дочерних звезд (д и а – стер). В это время начинается разделение клеточного тела: полярные сияния сильно вырастают, доходя почти до периферии, и в месте их перекрещивания, по экватору клетки, намечается круговая борозда— перешнурование. Конечная фаза, т е л о ф а – з а, характеризуется тем, что дочерние ядра переходят в покоящееся состояние, проделывая в обратном направлении изменения профазы (реконструкция ядра). Хромосомы дочерних звезд сближаются, иногда соединяются концами, образуя фигуры дочерних клубков (д и с п и р е м а); по периферии их появляется тонкая ядерная оболочка. Она сначала плотно облегает концы хромосом, затем
Рисунок 4. Образование ахро-
матинового веретена (по Герману). по мере накопления ядерного сока отстает от них, и ядро округляется. Хромосомы теряют гладкие контуры, покрываются шишками, соединяются друг с другом мостиками, и хроматин распределяется по образовавшейся сети в виде глыбок и зерен. С появлением оболочки в ядре вновь появляются ядрышки—одно или несколько. В то же время деление тела продолжается, и круговая борозда окончательно отделяет дочерние клетки, к-рые остаются известное время в соединении только остатками веретена в виде узкого мостика. Полярные сияния и веретено становятся постепенно все менее резкими и постепенно исчезают, образуя иногда зернистое скопление (архоплазма), а центросомы переходят от полярной части ядра на другую сторону (телокинез); иногда это передвижение сопровождается вращением ядра (Гейденгайн). Такова картина К. на фиксированных препаратах; экспериментальные прижизненные наблюдения последних лет в существенных чертах ее подтверждают, внося нек-рые изменения лишь для ахроматиновой фигуры (см. ниже).— П р о-должительностьК. измеряется часами (у тритона—1,5—2 часа, у саламандры—2—5 ч.), у теплокровных—короче (х/2 часа); нагревание в известных пределах значительно ускоряет процесс. Хроматиновая фигура К. Ко^ личество, относительные, а также (с меньшей строгостью) и абсолютные размеры, форма и нек-рые индивидуальные особенности хромосом отнюдь не случайны; неизменно повторяясь при всех К. данного вида, они являются характерными и постоянными. Зато даже у близких видов здесь могут иногда наблюдаться значительные различия, а при большей систематической удаленности различия эти обычно резко бросаются в глаза. Так, числа хромосом колеблются у разных видов от двух (Ascaris megalocephala, var. monovalens) до сотен (напр. у рачкаArte-mia salina 168 хромосом); наиболее часто встречаются однако немногие десятки (60 у лошадей, 48 у человека и мартышки, 44 у кролика, 40 у мыши, 24 у лилий, 22—12 у разных видов сумчатых и т. д.). Размеры хромосом также могут значительно разниться: наиболее мелкие являются шариками в 0,3—0,4
fi
в диаметре, крупные палочковидные могут достигать в длину нескольких десятков /*. Совокупность хромосом данного вида, или хромосомный комплекс (хромосомная пластинка, кариограмма), является ядерной характеристикой вида, или
кариоти-пом
(см.). Во всех соматических (телесных) клетках животных и растений [за исключением
гаплоидных
(см.) генераций споровых] хромосомная пластинка состоит из пар тождественных (гомологичных) хромосом отцовского и материнского происхождения; непарными могут быть лишь половые хромосомы (гетеро-, идио-, аллосомы,
х-, у-, w –
и
г-
элементы), к-рые у нек-рых видов значительно отличаются от прочих (аутосомы) и своими размерами. Интересно отметить, что и расположение хромосом в течение К. является не случайным, а постоянным и закономерным, проявляя ясную биполярность; в связи с этим элементы постоянства в расположении могут нередко быть констатированы и в других стадиях К Факт постоянства числа, величины и отличительных особенностей хромосом в гарнитурах служит главным основанием гипотезы индивидуальности хромосом (Бовери), сущность к-рой сводится к тому, что хромосомы продолжают существовать и после реконструкции в покоящихся ядрах в виде отдельных участков ядра, каждый из к-рых при начале К. вновь дает хромосому. В пользу этой гипотезы говорят также опыты скрещивания разновидностей с различным числом хромосом в яйце и спермин: число хромосом потомства всегда равно сумме хромосом материнских и отцовских (аскарида, морские ежи, растительные гибриды); их можно бывает различить и по величине. Наконец прямые указания дает форма нек-рых покоящихся ядер, снабженных пальцевидными выростами (аскарида),—число выростов соответствует числу хромосомных концов; у рачков обособление материнских и отцовских хромосом заметно не только во время дробления, но и в течение всей жизни (гономерия; Наескег). Новые экспериментальные доказательства индивидуальности получены недавно при действии больших доз рентгеновских лучей на хромосомы плодовой мушки Drosophila (Muller, Painter): различного рода дефекты и аномалии, вызванные экспериментальным фактором, оказались стойко передающимися в потомстве. Тонкое строение хромосом несмотря на все усилия исследователей до сих пор не может считаться установленным. По одному взгляду, хромосома образуется и состоит из отдельных зерен—хромомер, или зерен Пфиц-нера (Pfitzner, Balbiani); такой состав ясно выступает на нек-рых фиксированных препаратах (рис. 3), но наблюдался и при жизни (C
hambers). Расщепление хромосомной нити сводится тогда к делению хромомер. Нек-рые авторы (Eisen, M. Heidenhain) предполагают еще более мелкие зерна хроматина, хромиолы, из к-рых слагаются хромоме-ры. Сами хромомеры, как предполагают многие, состоят из ахроматиновой основы (линии) и пропитывающего ее хроматина; соответственно этому учение об индивидуальности хромосом базируется на сохранности ахроматиновых участков (Наескег). По другому взгляду, хромосома представляет морфологически цельное образование, состоящее или из чистого хроматина или из линина и хроматина; при этом хроматин или располагается по периферии в виде футляра или разделяется на 2 нити, спирально обвивающиеся вокруг оси (Bonnevie). Другие авторы, наоборот, помещают хроматин по оси, а с поверхности предполагают неокрашивающуюся оболочку в роде футляра (На-вашин) или предполагают, что хромосома сохраняет свою форму благодаря особому скелету в виде нитей (Кольцов). В химич. отношении хромосомы отличаются от хроматина покоящегося ядра большим содержанием базихроматина, богатого фосфором (Lilienfeld, M. Heidenhain), вследствие чего при окраске фуксин-метилгрюном получают более чистый зеленый оттенок. При жизни хромосомы являются однородными, сильно преломляющими свет образованиями, к-рые обладают значительной плотностью и упругостью, при передвижении легко деформируются и могут быть растянуты микроиглами довольно сильно, прежде чем разорвутся. Ахроматиновую фигуру К. изучают обыкновенно в яйцевых клетках, где она достигает большой величины. На фиксированных препаратах она состоит из пузырьковидных центросом с центриолями и отчетливых волоконец, отходящих от них. Часть из них направляется лучистым сиянием к периферии (полярные сияния, астеры), часть образует непрерывное соединение между центросомами (проходящие волокна веретена), часть идет к хромосомам (тянущие нити, плащевые волокна). Первое время им всем приписывали сократительный характер и сравнивали даже с мышечными фибрила-ми (van Beneden, Kalb, Flemming, Boveri); при более детальном изучении выяснилось, что во всяком случае всем волокнам верете-нанельзя приписывать такую функцию—проходящие волокна, наоборот, являются твердыми, упругими образованиями, раздвигающими при своем росте центросомы и препятствующими их сближению (Druner, Meves). Прижизненные исследования вполне подтверждают такое предположение (Chambers, Belar); микродиссекция показывает, что веретено является довольно плотным студенистым образованием. Что касается волокон полярных сияний, то они также обнаруживают значительную твердость, при надавливании иглой сгибаются; если сильно подвигать иглой в клетке, полярные сияния исчезают, но через некоторое время вновь появляются (Chambers). Место, где помещается центросома, имеет жидкую консистенцию. О возникновении веретена шли долгие споры: многие думали, что оно образуется целиком или частью из лининового остова ядра; но в ряде случаев, где удалось точно проследить его возникновение, оно несомненно возникает из протоплазмы, по мнению нек-рых исследователей—именно из особого участка ее, лежащего вблизи ядра (сфера, архоплаз-ма); вопрос этот нуждается еще в дальнейшей разработке. Ядрышко при К. по обычному представлению исчезает после растворения ядерной оболочки и вновь появляется в дочерних ядрах; но в ряде случаев было описано нахождение его обломков в течение всего К.; иногда оно вытягивается по оси веретена и делится. Статистические исследования над растительными клетками показали, что в известном проценте случаев (для разных видов от 15 до 65) ядрышко можно обнаружить в метафазе, а в небольшом проценте части его сохраняются до анафаз и непрерывно переходят в дочерние ядра (Котляревская). Механизм К. Для объяснения движений, наблюдаемых при К. (странствование хромосом, перешнурование тела клетки), в 90-х и 900-х гг. было предложено много гипотез, к-рые в наст, время представляют б. ч. только исторический интерес. Первые исследователи объясняли расхождение хромосом к полюсам и перешнурование клеточного тела сокращением ахроматиновых волоконец. В деталях такая механическая тео – рия была развита Гейденгайном, к-рый построил даже особую модель из полукруглых пружин и резиновых нитей, иллюстрирующую перешнурование клетки. Другой ряд
Рисунок 5. Рисунок 6.& Рисунок 7.
Рисунок 5. Схема деления клеточного тела; течение периферической плазмы к экватору. Рисунок 6. Кариокинез растительных клеток-стадий экваториальной пластинки. Рисунок 7. Кариокинез растительных клеток—стадий дочерних клубков—образование клеточной пластинки. теорий физ. характера трактовал ахромати-новую фигуру иначе: в ней видели воплощение силовых линий, а источник силы помещали в центросомах (динамические центры). При этом одни ученые (Н. Е. Ziegler, Gallar-do, Hartog) усматривали аналогию с силовыми линиями электромагнитного поля, которые выявляются напр. железными опилками вокруг магнитных полюсов, раздвинутых на известное расстояние; другие (Biit-schli, Rhumbler) видели в центросоме участок, всасывающий жидкость и вызывающий таким путем диффузионные токи, производящие деформацию в ячеистой плазме (гидродинамические теории). Новейшие авторы (Chambers, Heilbrunn), базируясь на экспериментальных данных, склонны видеть в К. сложный процесс затвердения и разжижения коллоидальной плазмы. Веретено, вырастая и твердея, дает точки опоры для полярных сияний (как предполагал Druner). Волокна полярных сияний не могут тянуть оболочку клетки (как предполагали раньше), так как к периферии разжижаются и весь периферический слой протоплазмы к началу деления становится жидким; в нем наблюдаются токи, идущие от полюсов к экватору; здесь они загибаются соответственно круглой форме астеров и образуют круговую борозду (Speck) (рис. 5). В последних работах, проведенных на живых объектах, Беларж (1929) ставит передвижение хромосом в зависимость от двух факторов: от удлинения среднего отрезка центрального веретена (Stemm-кбгрег) и от сокращения тянущих нитей, происхождение к-рых однако получает совершенно новое толкование. Каждая хромосома, пока она не вошла окончательно в соприкосновение с центральным веретеном, несет в определенной T04Ke(Insertionsstelle)Ka-пельку чрезвычайно вязкой жидкости, к-рая при соприкосновении с волокнами веретена растекается по нему и дает начало сократительному волокну, резко отличному от прочих. Данные эти совпадают с данными Насонова, к-рому удалось у ряда растительных объектов изолированно импрегнировать тянущие нити осмием, и С. Навашина, уже давно описавшего на нек-рых крупных хромосомах повидимому упомянутые выше капли, дающие по Беларжу начало тянущим волокнам («сяжки» Навашина). Особенности К. у высших растений (рис. 6 и 7) сводятся к полному отсутствию центросом и полярных сияний и к делению тела путем образования клеточной пластинки. В экваториальной части бочонко-образного веретена образуется ряд зернышек, которые, сливаясь меяеду собой, дают начало перегородке, сначала простой, затем расслаивающейся на 2 части; перегородка состоит из пеллюлёзы. У некоторых беспозвоночных (яйца нек-рых моллюсков и ми-риапод, гидры) вся кариокинетическая фигура развивается внутри ядерной оболочки, растворяющейся лишь очень поздно или совсем не растворяющейся,—в нутриядер-ный К. Значительные отступления в сторону упрощения свойственны ядрам многих простейших, у к-рых деление протекает в форме промитоза (см.). В тканях различных позвоночных при нормальных и пат. условиях встречается К., не доходящий до конца вследствие растворения ахроматиновой фигуры, в результате чего образуются двуядер-ные клетки—а бортивныйК. (железы, мочевой пузырь). Появление в клетке в начале К. нескольких центров приводит к образованию сложной ахроматиновой фигуры из нескольких веретен и ». неправильному распреде – JI II ^ лению хромосом между ^r s\^ «$V*£ отдельными полюсами — ,У/ £V мультиполярный, или многополюсный К. а ь (мегакариоциты, клетки РИс. 8. Хромосом-опухолей). Деление и здесь ные пласинки часто не ДОХОДИТ ДО конца. в С1!ерматоцитах: Особое место среди укло – ^ое^Ж нений занимает р е д у к – nus nmetiventris. ционный кариокинез, к-рый входит в цикл созревания половых элементов (рис. 8) и приводит к образованию клеток с половинным (гаплоидным) ЧИСЛОМ ХРОМОСОМ. в. Карпов. Физио югия. Физиол. исследование К. исходит из того факта, что скорость размножения биол. объектов, т. е. число появляющихся в нек-рую единицу времени клеток, непостоянна, а синхронизм (одновременность всех происходящих делений), свойственный первым стадиям дробления яйца, утрачивается довольно скоро (не позже десятого деления). Ритм размножения отдельных клеток меняется, что может зависеть либо от увеличения продолжительности К. либо от увеличения промежутка между двумя последовательными К. Кроме изменения ритма К. отдельных клеток приходится наблюдать общие и местные увеличения чи