СПЕРМАТОЗОИДЫ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
СПЕРМАТОЗОИДЫ
(семенные клетки, живчики, семенные нити), мужские половые клетки большинства животных, а также нек-рых растений. Впервые С. обнаружен в семенной жидкости лейденским студентом Гаменом (1677) и описан Левенгуком. Строение С. большинства животных сходно. Наиболее характерная ундулирующая, жгутиковая форма встречается на различных ступенях зоологической лестницы от животных с наружным оплодотворением до млекопитающих и человека включительно. От этого основного типа имеются отступления в виде С. различной формы (ракообразные, турбелярии и др.). В типически устроенных С. (в том числе и человека) различают: переднюю, обычно расширенную часть (головка), узкую переходную (шейка) и заднюю, истонченную (хвост или бич). В головной части заложено компактное, богатое хроматином ядро — носитель наследственных свойств отцовского организма. Форма головки у одних животных (млекопитающие)— дискообразная,- у других—удлиненная (птицы) или даже спиралевидная (амфибии и нек-рые птицы). У человека форма en face — эллипсовидная, в профиль—грушевидная, расширенной частью обращенная кзади. На передней части головки наблюдается выпячивание (либо иглообразное либо в форме нолулуния—чепец)— перфораторий, к-рому отдельные исследователи, повидимому без достаточных оснований, отводят роль тарана в прободении оболочки яйцеклетки. Шейка С. человека, короткая переходная часть, представляет перехват между головкой и хвостом. В хвосте заложен моторный аппарат сперматозоида — сократительная нить, к-рая состоит из многочисленных тончайших фибрил, соединенных небольшим количеством межуточного вещества. Общая длина человеческого сперматозоида равняется 50—60
/J-.
Форма и величина сперматозоидов могут варьировать не только у различных представителей зоологического ряда, но и в пределах одного и того же вида и даже в одном и том же эякуляте (диморфизм, полиморфизм). Последнее может объясняться степенью зрелости сперматозоидов, а также пороками их развития, что по мнению Гольдшмидта (Goldschmidt) в известной мере служит показателем дегенерации организма. Характер движения приближается к реснитчатому; жгутики сокращаются в одной плоскости и в одном’направлении, а не попеременно в ту и другую сторону. Обычно новое сокращение начинается раньше, нежели предыдущее успевает пробежать волной вдоль всего хвоста, и по этой причине хвост принимает змееобраз – ный вид (Brunn). С. большинства животных с наружным оплодотворением совершают спиральные движения, С. животных с внутренним оплодотворением — прямолинейные. Прямолинейное движение осуществляется вследствие вращения С. вокруг его продольной оси. Вследствие частых сокращений жгута (20 и больше ударов в секунду) локомоторная способность С. относительно велика. Так напр. у амфибий (лягушка) она равна 30
ц,
у птиц (голубь) — 20
/j
, у млекопитающих (мышь, человек)—• 50—60
р,
в секунду. При этом скорость движения спермиев весьма непостоянна и зависит очевидно от целого ряда факторов: степени зрелости С, густоты эякулата, температуры и др. По Роледеру (Rohleder), локомоторная способность семенных нитей от одного и того же человека весьма различна: от 0,7
мм
до 4,5
мм
в минуту. Атипическая подвижность (манежная, колебательная, обратная) может наблюдаться от разных причин (ослабление подвижности, аглютинация и др.). — Направление движения С. определяется их чувствительностью к воздействию внешних физ. факторов, что выражается в форме реотаксиса и тигмотаксиса. Первый характеризуется движением С. против тока жидкости, второй—окучиванием их на поверхности инородных тел. За счет реотаксиса повидимому определяется направление С. в половых путях самки, где имеет место слабый ток жидкости из вышележащих отделов в нижележащие, а также мерцание ресничек в том же направлении. Непосредственная встреча С. с яйцеклеткой повидимому имеет случайный характер, т. к, хемотаксис С. в отношении продуктов, выделяемых яйцом, не обнаружен.—Спермоаглютинация— слипание семенных клеток в б. или м. крупные аглютинаты—является достаточно характерным свойством С. Имея место в той или иной мере во вполне нормальном и свежем эякуляте, спермоаглютинация особенно полно развивается под влиянием изменения физ.-хим. особенностей среды: изменения состава и соотношения солей, концентрации водородных ионов и т. д. Особенно заметно происходит аглютинация под влиянием нормальной сыворотки крови за счет наличия в последней ауто и изоспермо-аглютининов (Лондон, Бернштейни Лазарев).— Энергетический
обмен С. характеризуется наряду с интенсивным поглощением кислорода (Gray) одновременным накоплением молочной к-ты (Бернштейн). Очевидно высокая активность С, вне половых путей ведет к тому, что мощная окислительная система клетки (в условиях пробирки) оказывается недостаточной, дабы покрыть потребность в энергетическом обмене. Зона температурной устойчивости С. сравнительно высока. В среднем для С. теплокровных она находится в пределах от 0 до 40°. За пределами этой зоны понижение t° переносится лучше, нежели повышение. Нагревание выше 40° вызывает быструю гибель С. Оптимальная. t° для переживания С. лежит в пределах 10—• 15° (Walton). Лучи разной длины волны влияют неодинаково на сперму. Действие возрастает в направлении от красной части спектра к фиолетовой. Наиболее быстро гибель наступает от ультрафиолетовых лучей. Рассеянный солнечный свет заметного действия не оказывает. Отношение к осмотическому давлению определяется оптимальной «зоной», к-рая для С. животных с наружным оплодотворением находится в пределах осмотического давления сыворотки крови. Проявляя относительно широкую осмотическую устойчивость, С. лучше переносят сдвиг в сторону гипотонии, нежели гипертонии. Значительное повышение молекулярной концентрации раствора вызывает необратимую утрату подвижности (Gellhorn).—Прошедшие канал эпидидимиса С. гораздо менее чувствительны к внешним влияниям, что выражается в большей продолжительности движения in vitro, чем для С. из семенника (Реденц). Действие эпидидимиса объясняют образованием защитной оболочки на поверхности С. из секрета эпидидимиса, т. н. «липоидной капсулы». Правило Леба (Loeba) об антагонизме катионов имеет для С. лишь ограниченное значение. Явления антагонизма катионов (в среде, близкой к нейтральной, рН=6,5—7,2) имеют мало выраженный характер или почти не наблюдаются. О влиянии катионов на спермин человека систематические литературные указания отсутствуют. Для С. быка активность и длительность подвижности в растворах электролитов располагается в следующем убывающем порядке: Na>K, Sr>NH4, Ca>Mg>Li (Бернштейн). В нейтральной и слабощелочной среде действие анионов выступает недостаточно заметно. По море подкисления раствора резко проявляются специфические особенности анионов. Длительность сохранения подвижности С. быка (при рН = 7,0) убывает в следующем анионном ряду: тартрат > сульфат > хлорид, фосфат > бромид, иодид > нитрат > нитрит > оксалат > лак-тат > цитрат > ацетат > салицилат (Бернштейн). Сходные ряды получены Гельгорном (Gellhorn) для С. морской свинки. Ядовитое действие некоторых анионов органических солей имеет обратимый характер. Иммобилизованные спермин вновь обретают подвижность после изменения реакции среды или замены раствора. К изменению рН раствора С. проявляют высокую степень устойчивости. В зависимости от специфич. особенностей буфера оптимальная зона может быть расширена от рН = = 4,5 до рН = 8,0 (Бесхлебнов). По Гсльгорпу, щелочной предел устойчивости С. лягушки доходит до рН=1В,0. В чистых растворах инди-ферентных неэлектролитов (сахара) С. длительно сохраняют подвижность (Rohleder, Met-tenloiter), однако заметно хуже, нежели в смеси соль+неэлектролит. Ядовитое действие на сперму оказывает целый ряд веществ из числа антисептиков. Так напр. сулема уже в концентрации 1 : 300 000 полностью обездвиживает С; марганцевокислый калий—в концентрации 1 : 25 000; формалин, лизол, медный купорос—• в разведении 1 : 10 000. Длительность переживания С. в активном состоянии вне половых путей у разных животных различна. У человека С. (in vitro) могут сохранить подвижность в среднем до 1 дня, у быка несколько дней, у жеребца обычно не более суток. Во влагалище женщины (в зависимости от характера влагалищной среды) длительность переживания С. колеблется от нескольких минут (Kehrer) до нескольких часов. В шейке матки и в матке С. могут сохранять подвижность в течение нескольких дней (Percy) и даже по утверждению Дюрсена (Diihr-sen) до 3 недель. Последние цифры не могут претендовать на безупречность и нуждаются в проверке.—Анабиоз С.’—состояние, свойственное семенным клеткам уже в физиол. ус – yPERMATOCKfjE ловиях. Так напр. у пчелиной матки, в recepta-cuJum seminis, сперматозоиды в состоянии анабиоза могут сохраняться в точение 3 лет (Sie-bold); у хвостатых амфибий (саламандра) в мешковидных углублениях клоаки—1—2 года; у летучих мышей в половых путях самки—в течение всей зимы. В придатках семенников человека и других млекопитающих сперматозоиды сохраняются в неподвижном состоянии длительные сроки (в течение нескольких недель) и
активируются в момент эякуляции секретами придаточных половых желез. Искусственный анабиоз сперматозоидов во время хранения их вне организма может быть достигнут при помощи ряда воздействий: охлаждением (Кржишковский и Павлов), наркотическим действием некоторых органических солей (уксуснокислый, молочнокислый натрий), а также сгущением семени (Бернштейн).
Лит.:
Кузнецова II., М и л о в ан о в В. и др., Искусственное осеменение рогатого скота, М., 19 32 (лит.); Липли Ф., Проблемы оплодотворения, М.— Л., 1925; II а в л о в Г., Влияние температур на сперматозоиды, Рус. физиол. журнал, 1927, № 3—4; Роле-дер Г., Физиология и патология полового акта, М., 1927; Этюды но Физиологии сперматозоидов, Тр. кафедры патологии Оренбургского вет. ин-та, М.—Самара, 1933; Gojlcwsti К., Das Sperma (Hndb. d. norm. u. pathol. Physiologie, hrsg. v. A. Bethe, G. Bergmann u. a., B. XIV, p. 156, В., 1Я26); Pop a G. et Marza V., fiiologie des Spermatozoides, Arch, roumaines de pathol. exp. et de microbiol., v. IV, .№ 3—
k,
1931 (лит., 506 названий); Redenz E., Nebenhoden imd Sperraienbe-wegung, Lpz., 1926; on ш e, Cber Atmung und Glyko-lyse der Saugetierspermatozoen, L., 1930; он же, liber der Spaltungsstoffwecbsel der Saugetierspennatozoen im Zusammenhang mit der Beweglichkeit, Biochem. Ztschr., B.& CCLV1I, H. 1—3, 1933. А. Берншгеин.