ЖЕЛЧЬ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ЖЕЛЧЬ
, представляет собой секрет печо-ночных клеток, в том числе повидимому и Купферовских. При прохождении по желче-выводящим путям и во время нахождения в желчном пузыре сецернированная печеночными клетками Ж. (печеночная Ж.) претерпевает ряд изменений: примешивающийся к ней слизистый, богатый муцином (или муциноподобным нуклеоальбумином) секрет эпителия желчных путей и пузыря придает первоначально жидкой и прозрачной печеночной Ж. тягучий, вязкий характер. Пузырная Ж. обычно бывает мутной от примешивающихся эпителиальных клеток, выпадающих известковых соединений желчных пигментов и т. п. В желчном пузыре происходит энергичное всасывание воды, вследствие чего концентрация Ж. возрастает в 5—10 раз. Повышение концентрации не касается минеральных солей, всасывающихся вместе с водой, так что содержание их в печоночной и пузырной Ж. почти одинаково. Состав желчи человека (по Гаммарстену). Составные части 1.000 частей желчи содержат печоночнаяЖ. пузырная Ж. Твердых веществ. . Муцина и пигментов Желчнокисл. солей. Жирных к-т из мыл. Холестерина. 35.260 25,400 964,740 974,600 4 290 5,150 18,240 9,040 1,360 1,010 1,600 1,500 0,574 0,650 0.958 0,610 7,250 7,460 170,320 160.200 829,860 839.800 41,910 44 370 96,970 87,230 11.170 10,580 9,860 8,700 2,230 1,410 1,900 6,500 5,100 5.380 Депрессия (понижение точки замерзания) пузырной Ж.—от —0,54° до —0,63°; рН печоночной желчи—7,3—5,0, пузырной — 6,8; удельный вес печоночной Ж.—1,003—1,006, пузырной—1,008—1,040. В Ж. помимо желчных кислот и желчных пигментов (см. ниже) содержатся лецитин, иекорин, холестерин, мыла, жирные кислоты, эфиросерные кислоты (у человека в очень небольшом количестве), мочевина (23,5—40
мг%),
следы парных глюкуроно-вых кислот; нахождение мочевой кислоты еще не может считаться установленным. Из минеральных составных частей помимо щелочей, входящих в состав желчнокислых солей, в желчи содержатся хлориды натрия и калия, фосфаты, кальций, магний, следы меди, иногда следы цинка. В Ж. всегда со – держится железо (0,04—0,11%о). Мнение некоторых авторов, что с Ж. выделяется железо, поступающее с пищей, другими исследователями оспаривается. С Ж. может выделяться ряд лекарственных веществ, напр. йодистые соли, алкалоиды, салициловые препараты и т. д. В Ж. найдены нек-рые ферменты—амилаза,- каталаза, оксидаза. Количество их незначительно, и едва ли приходится приписывать им какое-либо физиол. значение.—Р е а к ц и я Ж., обусловленная содержанием буферных солей и представляющаяся слабощелочной на лакмус, на самом деле близка к нейтральной или даже слегка кислая.—Цвет Ж. в зависимости от содержания того или иного из желчных пигментов (см. ниже) может быть очень различным; у человека обычно Ж. золотисто-желтая, иногда с коричневатым оттенком, но может быть и зеленой.—В к у с, зависящий гл. обр. от желчнокислых солей,—горький с последующим сладковатым привкусом.—Для с у-точного количества Ж. указываются различные величины, обычно около 1.000
см3.
Однако дуоденальным зондом удавалось получать до 4.000
см3
за сутки. В виду значительного сгущения желчи в желчном пузыре, фактически сецернируемый печенью объем Ж. во много раз превышает количество ее, выделяющееся в кишечный канал.—Как и мочеотделение, выделение Ж. прекращается при затруднении оттока ее из пузыря или протоков и повышении давления в последних. Остановка желчеотделения наступает при давлении около 350
мм
водяного столба, т. е. приблизительно в три раза меньшем, чем требуется для остановки мочеотделения. Часть поступающей в кишечник Ж. всасывается в кровь и через воротную вену попадает снова в печень, т. о. совершая т. н. энтеро-гепатич. круговорот. Последний с несомненностью установлен для желчных к-т; в какой мере в нем участвуют прочие составные части Ж., еще окончательно не установлено. В. Энгельгардт. Желчные кислоты, специфическая составная часть желчи, вырабатываются в печени и находятся в организме гл. обр. в виде натриевых солей. Большая их часть состоит из 2 компонентов (парные желчн. к-ты), один из к-рых (холевые к-ты) является характерным для желчных к-т.—X олевые к-ты — кристаллические, близкие по строению к стеринам, одноосновные оксикислоты, производные углеводорода холана С24Н4г, содержащего 4 гидроароматич. кольца. Холевые кислоты и парные желчн. к-ты дают много цветных реакций, как напр.: 1) реакцию Петтенкофера — вишневокрасное окрашивание при смешении их водного раствора, содержащего небольшое количество тростникового сахара, с концентрированной H2S04; жидкость, разбавленная спиртом, показывает 2 полосы поглощения возле Фраунгофе-ровых линий Е и F; 2) красно-бурую жидкость с зеленой флюоресц
енцией при растворении в концентрированной H2S04.—Холе в а я (холалевая, триоксихолановая) к-та, С23Нао(ОН)з. СООН, находится в кишечных камнях, в малых количествах в содержимом кишечника. Образуется из гли-кохолевой и таврохолевой кислот желчи при гниении в кишечнике, при гидролизе. Темп. плавления 196—198°; [a]D= +37,02° (в спиртном растворе). Растворимость в холодной воде 1:4.000, в кипящей—1:750, в 70%-ном спирте—1:20, в эфире—1:27. Сладковато-горького вкуса. Щелочные соли легко растворимы в воде, свинцовые и серебряные соли почти нерастворимы. При нагревании холе-вой к-ты, при кипячении с кислотами, при гниении в кишечнике образуется ангидрид дислизин, С24Н3603, находящийся в кале,— аморфное, нерастворимое в воде вещество. Холевая к-та кроме реакций, свойственных вообще желчн. к-там, дает характерную для неереакцию Милиу са (My lius): спиртовый раствор холевой к-ты, смешанный с раствором J, при осторожном разведении водой становится синим и выделяет микроскоп, синие иголочки.—Дезоксихолевая (диокси-холановая) к-та, С23Н3,(ОН)2.СООН, найдена в бычьей желчи (0,7%), в желчных камнях быка, в кале. Темп, плавления 172°; [a]D= = +57,02° (в спиртном растворе). Горького вкуса, трудно растворима в воде, легко в спирте. Обладает замечательной способностью давать трудно разделимые аддицион-ные соединения с высшими ясирными к-тами (такие соединения прежде описывали под именем холеиновой к-ты желчи) и со многими другими органическими веществами. Эта способность имеет большое физиол, значение, т. к. таким путем многие нерастворимые в воде вещества (холестерины, жирные кислоты, алкалоиды и др.) переводятся в растворимую в воде, способную всасываться форму.—Л итохолевая (моноксихо-лановая) к-та, С23Н38(ОН).СООН, найдена в желчных камнях, в подвергнутой гидролизу бычьей желчи (0,002%). Темп, плавления 186°; [a]D= +32,72° (в спиртном растворе). Безвкусна, легко растворима в спирте; трудно растворимые в воде щелочные соли очень легко растворяются в присутствии натриевой соли дезоксихолевой кислоты. С точки зрения сравнительной биол. химии представляет интерес то, что у нек-рых видов животных имеются особые холевые кислоты. Так, при гидролизе желчи моржей и тюленей выделены две фоцехолевые кислоты, из свиной желчи—2 гнохолевые кислоты, из гусиной—хевохолевая к-та. В состав желчных. к-т у полярных акул входят вместо холевой к-ты 2сцимно-ла, C27H4,Os и СиНиО,,—алкоголи, близко стоящие к холевой к-те. В состав
безоаров
(см.) входят особые холевые кислоты: литофеллиновая и литобилиновая. Парные желчн. к-ты представляют собой соединения холеных к-т с гликоколем или таврином, а также сцимнолов с серной к-той. Производные гликоколя трудно растворимы в воде, эфире, хлороформе, бензоле, легко растворимы в спирте. Щелочные соли легко растворимы в воде, остальные соли трудно растворимы или нерастворимы.— Гликохолевая к-та,
C33H39O3.CO. NH
. .СН2.СООН+1,5Н20, найдена в желчи многих животных, в том числе и человека; отсутствует в желчи собаки; очень немного ее в желчн рыб. Иногда содержится в кале, при желтухе—в моче. Синтетически получается из азида холевой к-ты и гликоколя. Иглы сладковато-горького вкуса, [aJD=+32,3° (в спиртном растворе). Растворимость в холодной воде 0,33:1.000, в кипящей—8,5:1.000. Щелочами расщепляется на холевую кислоту и гликоколь. При долгом кипячении водного раствора переходит в изомерную па-рагликохолевую кислоту.—Г л и к о х о л е-и н о в а я (гликодезоксихолевая) кислота, C26H4306N, найдена в желчи человека, быка и мускусного быка. Иглы или призмы с t° плавления 175—176°, горького вкуса. В свиной желчи найдены две гиогликохолевые кислоты. Производные таврина (за исключением фоцетавр охолевых кислот) легко растворимы в воде и спирте, нерастворимы в эфире, бензоле, ацетоне, хлороформе.—Т а-врохолевая к-та, C^H^C^NS, содержится в желчи человека и многих других животных. При желтухе найдена в моче, при поносах—в кале. Синтетически получена из азида холевой кислоты и таврина. Кристаллизуется в призмах с 1Н20. Сладкого вкуса с очень слабым горьковатым привкусом. Обладает способностью удерживать в растворе гликохолевую к-ту, осаждает кислые растворы белков. Для натриев. соли [a]D =+23,27°. Легче, чем гликохолевая к-та, расщепляется при гидролизе на таврин и холевую к-ту.— Количественное соотношение гли-кохолевой и таврохолевой к-т в Ж. различных животных сильно колеблется. У человека в печоночной Ж. содержится 0,9—1,8% солей парных желчн. к-т, в пузырной 5,7— 10,8%. При пат. условиях, напр. при амилоиде печени, наблюдались случаи почти полного отсутствия желчн. к-т. Помимо приведенных выше случаев, желчн. к-ты найде
ны в меконии, рвотных массах, в виде следов в норм, моче (?), крови. Парные желчн. к-ты образуются синтетически в печени из холевых к-т и гликоколя или таврина. Материал для образования холевых кислот еще не выяснен; возможно, что таковым является холестерин. Гликоколь образуется при расщеплении белковой молекулы, таврин — при окислении цистина и цйстеина белков. Продукты распада парных желчн. к-т отчасти всасываются в кишечнике и вновь служат в печени материалом для синтеза желчн. к-т. Часть желчн. к-т, не подвергшаяся расщеплению, всасывается и, поступив в печень, снова выделяется с Ж. (круговорот желчи). Желчн. к-ты всасываются в тощей и подвздошной кишках, но не в 12-перстной; в тощей кишке всасывается только гликохолевая, но не таврохолевая к-та. Холевая к-та и парные желчн. кислоты усиливают переваривающее действие ферментов поджелудочного сока, переводят зимоген стеапсина в деятельную форму, усиливают перистальтику толстой кишки. Свободные таврохолевая и гликохолевая кислоты обладают антисеп-тическ. действием. Они вызывают гемолиз и при введении в кровь обнаруживают ядовитое действие.—Для открытия желчных кислот в моче ее выпаривают, остаток извлекают спиртом, вытяжку выпаривают досуха, остаток извлекают абсолютным алкоголем, фильтрат выпаривают, остаток растворяют в воде, раствор осторожно осаждают свинцовым уксусом с добавлением аммиака. Отфильтрованный и отжатый осадок извлекают кипящим абсолютным алкоголем, вытяжку выпаривают с содой и извлекают абсолютным алкоголем. Со спиртовой вытяжкой, содержащей натриевые соли желчных кислот, производят реакцию Петтенкофера. Желчные пигменты, производные пиррола, обладают свойствами кислоты, растворяются в щелочах, дают трудно растворимые соли с щелочными землями и тяжелыми металлами. В отличие от кровяных пигментов не содержат железа и за исключением били-цианина и холетелина не дают полос поглощения в спектре. Входят как специфическая часть в состав желчи. В желчи всех исследованных позвоночных содержится у одних животных, в том числе и у человека, красно-бурый билирубин, у других—зеленый би-ливердин, часто уробилин и уробилиноген. В желчных сростках, в желчи трупа и при нек-рых пат. условиях помимо билирубина и биливердина найдены холепразин, били-фусцин, билипразин, билигумин, билициа-нин, холетелин и др.—Б и л и р у б и н, СззЙзеОвК4, в молекулу к-рого входят 4 пир-рольных кольца, помимо желчи находится в содержимом тонких кишок, в сыворотке крови (до 1,1
мг
на 100
см?),
в местах старых кровоизлияний, в моче и тканях при желтухе, в виде известковых и магнезиальных солей в желчных камнях, в меконии, в кале грудных детей, в кале взрослых при пат. условиях, в мокроте при желтухе, при пневмонии, при вскрытии абсцеса печени, эхинококка или эмпиемы в легкое. С билирубином тождественны многие виды гематоидинов. Билирубин добывается из желчных камней быка. Существует в двух модификациях: 1) обычной—оранжевой и 2) несколько легче растворимой—красно-бурой. Билирубин не плавится даже при 400°, нерастворим в воде, глицерине, очень мало растворим в эфире, бензоле, сероуглероде, амиловом алкоголе, несколько легче—в спирте. Растворимость в диметиланилине 1:100, в хлороформе 1:120— 1:450, в зависимости от происхождения. Из хлороформного раствора билирубин кристаллизуется в ромбоидальных табличках. Аммиачная соль, С33НзвОеН4.НН3, хорошо кристаллизуется из метилового спирта. Щелочные соли нерастворимы в хлороформе, и при взбалтывании с растворами едких щелочей билирубин может быть удален из хлороформного раствора (отличие от липохро-мов). Билирубин легко изменяется, особенно под влиянием окислителей, на чем основана реакция Гмелина (см.
Гмелина проба).
Для открытия билирубина применяют диазоре-акцию, реакцию Гмелина, реакцию Гаммар-стена (Hammarsten): стойкое зеленое окрашивание при смешении нескольких капель раствора билирубина с неск. си3 реактива (пожелтевшая смесь 1 объема 25%-ной HN03 с 19 объемами 25%-ной НС1; перед употреблением смешивают 1 объем смеси с 4 объемами спирта). При дальнейшем прибавлении смеси к-т окраска делается синей, фиолетовой, затем красной и бурой. Чувствительность реакции 1:500.000—1.000.000. В присутствии кровяных пигментов и уробилина наиболее надежной является реакция Гупперт-Зальковского: осаждают билирубин из исследуемой жидкости в виде кальциевой соли известковым молоком или прибавляя раствор СаС12, потом раствор соды или аммиака. Промытый осадок кипятят со спиртом, содержащим 5% крепкой НС1; получается сине-зеленое окрашивание. Среди продуктов окислен
ия билирубина находится имид гематиновой кислоты, C8H904N, образующийся и при окислении гематина. При восстановлении билирубина получены гемо-пирролы и гемопирролкарбоновые кислоты, как и при восстановлении гемина. Из продуктов неполного восстановления билирубина следует – отметить мезобилирубип, C33H40OeN4, и его бесцветный хромогенмезо-билирубиноген, C33H4106N4 (иначе—геми-билирубин), тождественный с уробилиноге-ном мочи. В организме это восстановление происходит под влиянием киш. бактерий. Биливердин, C33H3608N4(?),—продукт окисления билирубина. Находится в желчи многих животных, особенно при голодании, в рвотных извержениях, в скорлупе некоторых птичьих яиц, иногда в моче при желтухе, встречается в небольших колич. в желчных камнях. Отличается от билирубина зеленой окраской, растворимостью в спирте и нерастворимостью в хлороформе; диазоре-акции не дает. Получается окислением билирубина кислородом воздуха в щелочной среде. Похожий по внешнему виду пигмент образуется при действии на билирубин галогенов.—Другие желчные пигменты, найденные гл. обр. в желчных камнях, не получены еще в чистом виде, и даже самое существование нек-рых из них вызывает сомнения. В желчи травоядных часто встречается пигмент филлоэритрин (хологема-тин, билипурпурин), дериват хлорофила. Близкие желчным пигментам вещества найдены в раковинах нек-рых моллюсков, в бе-зоарах.—За исключением филлоэритрина, образующегося в кишечнике из хлорофила, желчн. пигменты возникают в организме из окрашенной части молекулы кровяного пигмента. При введении в кровь НЬ или при переходе его из эритроцитов в плазму (при гемолизе) увеличивается образование желчных пигментов, и может наступить желтуха. Введенный под кожу, гематин почти полностью выделяется в виде желчн. пигментов с
Ж.
Родствен, связь между гематином и билирубином устанавливается из общности их продуктов расщепления.—Главным местом образования желчн. пигментов является печень (повидимому ее Купферовские звездчатые клетки), но образование желчн. пигментов может происходить и в других органах и тканях, особенно—в рет.-энд. аппарате. В пользу этого говорит нахождение билирубина в местах старых кровоизлияний, образование желчн. пигментов в селезенке при гемолитич. анемии и при нек-рых отравлениях (фенилгидразин),образование билирубина за счет НЬ в серозных полостях. При введении в кровь в дозе 0,05 г на 1 кг веса тела билирубин оказывает ядовитое действие. Для открытия желчн. пигментов в животных тканях и в содержащих белок жидкостях можно в большинстве случаев испытывай, указанными выше реакциями спиртовую вытяжку тканей или спиртовый фильтрат от осадка белка. В желчи человека содержится примерно 0,4—1,3°/00, в среднем 0,5°/оо билирубина, в желчи собаки 0,6—0,7°/оо – На 1
кг
животного за 24 часа выделяется не более 7
мг
пигмента. В пузырной желчи содержание пигмента в 3—7 раз больше, чем в пе – чоночной. Содержание пигментов в суточном количестве желчи у человека оценивают в 0,2—2
г.
Для количеств, определения билирубина применяются спектрофотометри-ческие и колориметрич. методы, л. Броуде. Физиологическое значение желчи определяется ее ролью в кишечном пищеварении. Благодаря содеря-саниго сравнительно значительного количества буферных солей, Ж., встречая в двенадцатиперстной кишке поступающую из желудка кислую пищевую кашицу, в значительной мере нейтрализует кислотность и благоприятствует действию ферментов панкреатического сока. Принимавшееся прежними авторами непосредственное активирующее действие желчи, в частности желчных кислот, на ферменты поджелудочной железы—трипсин, амилазу и липазу, в настоящее время отрицается. По отношению к трипсину и амилазе дело пови-димому сводится к соответствующему изменению реакции среды. Даже при полном прекращении поступления Ж. в кишечник (собаки с фистулами) переваривание белков и углеводов протекает нормально. Для переваривания же и усвоения жиров присутствие Ж. весьма важно. Действие Ж. здесь проявляется в нескольких направлениях. Большое значение обычно приписывают эмульгирующему действию Ж.; вследствие содержания обладающих большой поверхностной активностью жирных кислот, Ж. благоприятствует раздроблению поступающих в кишечник жиров на мельчайшие капельки и сообщает получившейся эмульсии стойкость. Т. о. значительно возрастает подвергающаяся действию фермента поверхность. Однако, судя по последним работам из лаборатории Вилыптеттера, эмульгирование не играет особенно большой роли, т. к. другие эмульгирующие агенты, нап
р. альбумин, не только не повышают, но даже угнетают расщепление жира. Опровергнуто в настоящее время и предположение, что зкелч-нокислые соли являются киназами, переводящими инактивный зимоген липазы в активную форму. По исследованиям Виль-штеттера действие желчнокислых солей состоит в том, что они образуют с имеющимися в кишечнике белками коллоидальные преципитаты, адсорбирующие одновременно и субстрат и фермент. Последний в состоянии такого «комплексного адсорбата» и проявляет свою максимальную активность.—Помимо влияния на процессы ферментативного расщепления жиров, желчные кислоты играют существенную роль и при дальнейшем всасывании продуктов переваривания. Особенное значение имеет при этом способность желчных кислот давать соединения с жирными кислотами, т. н. холеиновые кислот ы, легко растворимые в воде. Образующиеся при переваривании жиров жирные кислоты оказываются в кишечнике не только в виде мыл, но в значительной части и в свободном, совершенно нерастворимом в воде виде. Эти свободные жирные кислоты переводятся в растворимое состояние и становятся доступными для всасывания и усвоения исключительно благодаря присутствию желчнокислых солей. При недостаточном поступлении Ж. в кишечник в нем сильно развиваются гнилостные процессы. Однако это обусловлено не выпадением дезинфицирующего действия Ж., как раньше принималось (Ж. может даже служить питательной средой для бактерий), а тем, что жирные кислоты, всасывание к-рых в кишечнике в отсутствие Ж. прекращается, служат питательным материалом для бактерий и тем способствуют ИХ размножению. В. Энгельгардт. Патология отделения и выделения Ж. сводится 1) к понижению секреции—
ахолии
(см.) или гипохолии; 2) повышению секреции (полихолии, плейохромии); 3) изменению Ж. при скоплении ее в желчном пузыре и путях; 4) выпадению из желчи конкрементов (см.
Желчнокаменная болезнь);
5) выделению с желчью несвойственных ей пат. продуктов. Подробно о патологии желчи, ее отделения и выделения—см.
Печень.
Отложение в органах. Отлоягение Ж. и органах наблюдается гл. обр. при
желтухе
(см.), при чем в этом случае оно имеет место как в печени, так и в других органах. В печени при застойной желтухе отложение Ж. заметно в расширенных желчных капиля-рах, где она, сгущаясь, образует желчные тромбы и цилиндры; кроме того в печоноч-ных и в Купферовских клетках откладываются желчные пигменты в виде мелких зерен. В других органах при желтухе имеется гл. обр. диффузное пропитывание Ж.; лишь в эндотелии синусов регионарных к печени лимф, желез, а также в эпителиальных клетках канальцев почек происходит отложение Ж. в виде мелких зерен, при чем в почках распад нагруженных желчными пигментами клеток имеет следствием образование в канальцах ягелчных цилиндров. При тяжелых желтухах, сопровождающих острую желтую атрофию печени и нек-рые септикопиемии, иногда наблюдалось отложение в органах кристаллов билирубина:, что однако повидимому есть посмертное явление; прижизненное отложение кристаллов желчных пигментов в ткань имеет место лишь у новорожденных в я-селчном инфаркте почек. (О влиянии отложений Ж. на живую ткань—см.
Желтуха.)
Кроме желтухи отложение Ж. в органах может наблюдаться во всех тех случаях, когда Ж. соприкасается с каким-либо мертвым субстратом; при этом Ж. импрегнирует мертвую массу. Так, в печени, при разрушении процессом нагноения желчных путей, что имеет место при
холан-гите
(см.) и абсцесах печени различного происхождения, Ж. откладывается в некротические массы эксудата или омертвевшей печоночной ткани, окрашивая их в оранжево-желтый цвет; туберк. творон-гистые фокусы, омертвевшие узлы многокамерного эхинококка, мертвые участки опухолей печени также импрегнируются желчью при разрушении этими процессами желчных путей. Нечто аналогичное имеет место и в кишечнике, в к-ром тот или иной мертвый субстрат (напр. Пейеровы бляшки в периоде некротизации при брюшном тифе, наложения на слизистой при дизентерии и др.) прокрашивается желчью, находящейся в содержимом кишечника. Наконец Ж., изливающаяся в брюшную полость при разрывах желчного пузыря, может откладываться в фибринозные массы эксудата, окрашивая ИХ В ЖеЛТЫЙ Цвет. А. Абрикосов.
Желчь
как
питательная
среда применена была впервые в бактериол. практике Кон-ради (Conradi) в 1904 г. Он доказал, что Ж. является особенно благоприятной средой для развития тифозных бактерий при посеве крови брюшнотифозных больных. Преимущество этой среды заключается в том, что, растворяя форменные элеме