БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
, формулированный Эрнстом Геккелем (Haeckel), устанавливает закономерное соотношение между индивидуальным развитием организма (онтогенезом) и развитием данной формы в течение эволюционного процесса (филогенезом). Представления о том, что зародыши высших животных проходят стадии, соответствующие взрослой организации низших, возникли задолго до Геккеля, еще в начале XIX в. Меккель (1811 г., 1821 г.) был одним из первых, кто начал говорить о соответствии стадий развития человека взрослым формам низко организованных животных. Карл фон-Бэр («История развития животных», схолий 5, 1828 г.), в отличие от Меккеля, утверждал, что «зародыш высшей формы никогда не бывает подобен другой животной форме, а лишь ее зародышу». Далее К. Бэр устанавливает определенную последовательность в появлении признаков развивающегося зародыша: признаки, общие большим систематическим группам животных, появляются раньше, чем признаки, характерные для более мелких групп (так называем, закон Бэра). Позднее Фриц Мюллер (1864 г.), на основании изучения истории развития ракообразных, строит свое обобщение между индивидуальным развитием животного и историей его вида уже на основе эволюционной теории, согласно Дарвину. Личиночные формы нек-рых ракообразных, по исследованиям Фр. Мюллера, весьма сходны с формами их вымерших предков; они как бы вкратце повторяют в течение своего эмбрионального развития эволюционный процесс, пройденный их предками в течение бесчисленных поколений, живших в предшествовавшие геологические эпохи. Подобных же воззрений держался и Ч. Дарвин. В последнем издании «Происхождения видов» он отмечает (гл. 15): «В высшей степени вероятно, что зародышевые или личиночные стадии многих животных б. или м. ясно указывают нам на строение прародителей всей группы в их взрослом состоянии». Т. о., постепенно складывалось обобщение, устанавливающее сохранение в эмбриональном состоянии признаков предков в их взрослом или зародышевом состоянии, к-рое окончательно было формулировано Э. Геккелем в его «Общей морфологии организмов» в 1866 г. и получило название основного Б. з. Формулировка Геккеля такова: онтогения есть повторение филогении; или несколько подробнее: ряд форм, через к-рые проходит индивидуальный организм при своем развитии, начиная от яйцеклетки и кончая вполне развитым состоянием, является кратким, сжатым повторением длинного ряда форм, пройденного животными предками того же организма или родовыми формами его вида, начиная с древнейших времен т. н. органического творения вплоть до наст, времени. Этот закон филогенетического и онтогенетического параллелизма сыграл большую роль в исследовании эволюции животных. Сам Геккель, пользуясь эмбриологическим методом, пытался подойти к восстановлению общего родословного дерева всего органического мира, растительного и животного, от появления жизни на земном шаре, в виде простейшего, одноклеточного организма (мо-неры), до наст. дней. И человеческий организм, по Геккелю, в начале своего развития, как зародышевая клетка, похож на простейшее; позднее он имеет сходство с кишечнополостным животным (гаструла); еще позднее—с червеобразным животным. Затем у него появляются жаберные щели и дуги (как у рыбы, см. рисунок 1), последним остатком которых остается подъязычная кость. Геккель считал (хотя и не в той мере, как ему обыкновенно приписывается), что на определенных стадиях развития в человеческом зародыше (также как и в зародыше всякого другого животного) можно найти такое количество признаков предков, что данного зародыша по сумме признаков можно отнести к определенной систематической группе, к к-рой принадлежали его предки на соответствующем филогенетическом стадии. Т. о., история индивидуального развития становится одним из основных методов при изучении эволюции, равным по своему значению сравнительной анатомии и палеонтологии. Все эти три метода вместе, дополняя друг друга, делаются одним общим методом изучения эволюционного развития, почему Геккеля обычно и называют творцом филогенетического направления. Однако, еще и сам Геккель учитывал, что не все эмбриональные процессы одинаковы по своему значению для филогенеза. Эмбриональные процессы Геккель разделяет на две группы: 1) палингенетические процессы—эмбриональные повторения (рекапитуляции)—представляют собой явления в индивидуальной истории развития, унаследованные животным от его б. или м. отдаленных предков и передаваемые из поколения в поколение; 2) це но
генетические процессы представляют собой изменения первоначального строения, вызванные борьбой за существование как приспособления в эмбриональной жизни. В истории развития
Рисунок 1. Жаберные щели (ж. щ.) у зародышей ската (А) и человека (В) в соответствующих друг другу стадиях. У человека они во взрослом состоянии не сохраняются, у рыбы — остаются (С—глоточная полость акулы).
можно найти много примеров как палинге-незов, так и ценогенезов. Примерами явлений первого порядка могут служить след. образования в истории развития позвоночных и человека: 1) развитие у высших позвоночных на месте будущего позвоночника спинной струны (хорды), сохраняющейся у низших позвоночных и во взрослом состоянии; 2) этапы развития сердца высших позвоночных, сначала имеющего вид простой изогнутой трубки, а затем превращающегося в двухкамерное, трехкамерное и четырехкамерное сердце, что соответствует преобразованию сердца в ряду позвоночных животных; 3) развитие в эмбриональном состоянии человека и других высших позвоночных первичной почки, функционирующей во взрослом состоянии только у низших позвоночных и заменяющейся у высших позвоночных постоянной почкой (meta-nephros); 4) образование жаберных щелей и дуг у зародышей высших позвоночных, у к-рых жаберного дыхания уже не существует. Как известно, рыбы дышат жабрами, состоящими из жаберных дуг, с сидящими на них жаберными лепестками (см. рисунок 1); жабры расположены в глоточной области кишечника между жаберными щелями и омываются водой, проникающей в глотку через рот и через жаберные щели. На рис.
\А
представлен зародыш рыбы—морского ската
Рисунок 2. Шестинедельный зародыш человека со всеми зародышевыми оболочками, к-рые вскрыты с наружной стороны: Ch —наружная зародышевая оболочка с сильно развитыми ворсинками—хорион; Am —внутренняя зародышевая оболочка—амнион; s. i>.—желточный пузырь, сообщающийся через пупочный канатик с кишечником зародыша.
(Trygon pastinacum) на раннем стадии развития, где видна закладка трех жаберных щелей и дужек между ними. На рис.
1В
представлен зародыш человека приблизительно соответствующего стадия. По общей форме оба зародыша, несмотря на громадную разницу между взрослыми животными, похожи друг на друга. Глоточная область человеческого зародыша (также как и глоточная область рыбы) пронизана тремя щелями. Эти щели у человеческого зародыша весьма быстро зарастают и никогда не играют роли органов дыхания; у рыбы они сохраняются во взрослом состоянии как органы дыхания (см. рисунок
1С).
Т. о., в истории развития человека (а также и всех других наземных позвоночных) сохраняется строение чрезвычайно отдаленного предка, не только человека, но и всех наземных позвоночных вместе.—Как пример ценогенетических процессов Геккель указывает на появление в истории развития различных органов, играющих роль в эмбриональной жизни и не сохраняющихся во взрослом состоянии. Такими органами являются, например, след. зародышевые органы: 1) желточный мешок, развивающийся у многих зародышей позвоночных и являющийся органом хранения запасных питательных веществ, служащих для питания зародыша; 2) зародышевые оболочки—амнион, аллантоис, хорион, развивающиеся у высших наземных позвоночных и человека; 3) различные личиночные органы у тех животных, личинки к-рых ведут свободный образ жизни (на рис. 2 изображен один из указанных примеров). Зародыш человека (а также всех млекопитающих, птиц и рептилий) окружен целым рядом сложных органов, являющихся частью его организма (как амнион, хорион и желточный пузырь), но играющих роль только в течение эмбриональной жизни. Кроме появления особых эмбриональных органов, к ценогенетическим процессам относятся эмбриональные нарушения развития, которые Геккель сводит к сдвиганиям процессов эмбрионального развития, возникающим вследствие приспособления зародыша к новым условиям существования. Эти сдвигания Геккель подразделяет на две группы: сдвигания во времени развития—гетерохронии—и сдвигания места закладки органа— гетеротопии. Особенно значительные нарушения дают гетерохронии. Гетерохронии, в свою очередь, распадаются на онтогенетические ускорения и онтогенетические замедления. Если орган при своем онтогенетическом •развитии постепенно, в ряду следующих друг за другом поколений, начинает закладываться на более. ранних стадиях развития, то дело касается онтогенетического ускорения. Так, напр., у высших позвоночных головной мозг, как орган прогрессивный, развивается быстрее других органов и на стадии, когда еще существуют жаберные щели, он устроен гораздо сложнее, чем мозг рыб, дышащих жабрами. Точно также сердце развивается и диференцируется в сложное сердце тогда, когда еще другие органы сохраняют примитивное строение. Если орган эмбрионально закладывается позднее, чем у предков (как, напр., кишечный канал, полость тела, половые органы высших позвоночных), то имеется онтогенетическое замедление. Так. обр., Б. з. установил два основных учения: учение о рекапитуляциях и учение о ценогенезах. Учение о рекапитуляциях явилось способом филогенетического исследования. Большинство морфологов, начиная со 2-й половины XIX в., пользовалось этим способом для установления филогене-зов различных органов животных. Особенно много было сделано в изучении позвоночных животных. Не меньшую роль сыграл Б. закон и в учении о происхождении человека. Многие рудиментарные образования в теле человека, как волосяной покров зародыша 5—7 месяцев (lanugo), явления полимастии, рудиментарные образования мочеполовой системы (стебельчатая и сидячая гидатиды, мужская матка и др.),—получили свое точное толкование при применении биогенетического закона к развитию человека. Разбор ценогенетических явлений вызвал в конце XIX в. и начале XX в. обширную критику основного Б. з. в целом. Критика эта развивалась в двух направлениях: с точки зрения ценогенезов и с точки зрения наследственности. Отметим лишь главнейшие работы, посвященные критике Б. з.: к первой группе относятся Оппель, Кей-бель, Менерт и др.; ко второй группе— О. Гертвиг, Эмери, Морган и др. Эта критика сравнительно мало отразилась на исследованиях морфологов. Они попрежнему пользовались Б. з. для установления филогене-зов; постепенно накопилось большое количество фактов, согласованных с данными сравнительной анатомии и палеонтологии, подтверждающих параллелизм между онтогенией и филогенией. Большинство современных эволюционистов (Плате, Абель, Север цев, Гудрич) пользу
ются Б. з. как средством эволюционного исследования и для теоретических выводов (Неф). В большей степени отразилась критика Б. з. на широко распространенном сейчас в Зап. Европе направлении экспериментальной морфологии (Дриш, Ру, Шпеман, Дюркен и др.). Не отрицая в полной мере значения Б. з. (Дюркен, 1924 г.), морфологи-экспериментаторы, за редким исключением (Шмальгаузен, 1926—27 гг.), совсем не пользуются им в своих исследованиях, отказавшись применять эксперимент для проверки законов филогенеза. Современное обоснование Б. з. и применение его к изучению эволюции дает в своих работах А. Н. Северцев (1912, 1922, 1927 гг.). По воззрениям Северцева, само эмбриональное развитие является одним из факторов эволюционного развития. Можно наметить два типа эволюции, протекающих в эмбриональном развитии: эволюция способом надставки (анаболия) и эволюция изменением начальных стадиев (архалаксис). Способ надставки состоит в том, что в истории развития на поздних стадиях происходит изменение строения органа, ведущее к изменению строения органа и во взрослом состоянии. К последним эмбриональным стадиям предков прибавляется ряд новых стадиев, изменяющих орган предка и превращающих его в новый орган потомка, при чем эмбриональное развитие в целом удлиняется. Этот тип эволюции является основным фактором эволюции органов и представляет причину настоящей рекапитуляции. В истории развития человека многие характерные особенности строения человека развиваются очень поздно и могут служить примерами эволюции способом надставки. Удлинение ног человека, срастание тазовых костей, срастание крестцовых позвонков—являются примерами изменений, происшедших весьма поздно в связи с приспособлением к хождению на двух ногах в вертикальном положении. Другим примером может служить постепенная редукция хвоста у человека, развитого довольно сильно у зародыша. Способ изменения начальных стадиев состоит в изменении зачатка органа на нек-ром раннем стадии развития и в переходе его в том же измененном виде и во взрослое состояние. Эти изменения не обусловливают рекапитуляции, т. к. с самого начала орган закладывается уже измененным. Примером подобных явлений мо – жет служить изменение в положении брюшных плавников у нек-рых рыб. Типично они лежат около анального отверстия, а у некоторых рыб закладываются с самого начала развития далеко впереди, около грудных плавников (и даже впереди них). Способ эволюции органов путем надставки дает интересное соотношение с законом Бэра (см. выше). Способ надставки объясняет положение Бэра о появлении в онтогенезе сначала признаков крупных систематических групп и на поздних стадиях—мелких систематических групп. Способ изменения начальных стадиев не подчиняется закону Бэра, т. к. тогда новые признаки закладываются измененными с самого начала.
Лит.:
Бэр К. Э., Избранные работы, М.—П., 1924; Дарвин Ч., Происхождение видов; Гертвиг О., Клетка и ткани, т. II, СПБ, 1900; Северцев А. Н., Этюды по теории эволюции, Берлин, 1922; Морган Т., Теория эволюции в современном освещении, Л., 1926; Muller F., Fur Darwin, Lpz., 1924; Haeckel E., Gene-relleMorphologie der Organismen, В., 186fi; его же, Natttrliche Schoplungsgeschichte, Berlin, 1898; M e line r t E., Biomechanik erschlossen aus dem Prin-zip der Organogenese, Jena, 1898; Hertwlg O., Das Werden der Organismen, Jena, 1922; Sewer-z о f I A. N., Cber die Bezielmngen zwischen der Ontogenese и. d. Pnylogenese der Tiere, Jenaisclie Zeitschrift fur Medizin
und
Naturwissenschaften,
B. LXIII, 1927.
Б. Матвеев.