ЭКСТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ЭКСТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА
является старейшим в филогенетическом отношении мо-торно-тоническим механизмом, встречающимся уже у рыб. Основной частью ее служит полосатое тело—corpus striatum, вследствие чего, несколько суживая анат.-физиол. субстрат, ее иногда называют также системой полосатого тела, стриарной или стрио-паллидарной системой. Но полосатое тело является лишь эффек-торной частью этого сложного рефлекторного механизма, выходящего далеко за пределы corp. striati, и потому Э. с. в целом нельзя представить вне связи с остальными ее частями— зрительными буграми и hypothalamus, а также с мозжечком (стрио-церебелярная система) и мезоцефалическими образованиями. Анат. основу Э. с. составляют т. о. преимущественно ба-зальные узлы, а средоточием ее служит corpus striatum (см.
Базальные узлы),
в состав к-рого входят nucl. caudatus (хвостатое ядро) и nucl. lenticularis (чечевичное ядро). Последнее разделяется на putamen и globus pallidus. Эта номенклатура была заменена Фохтами (С. и О. Vogt) более короткой, аименно striatum—вместо nucl. caudatus и putamen и pallidum—вместо globus pallidus. Филогенез. У рыб имеется еще только palaeostriatum (pallidum), представляющее собой скопление клеток, стоящее в связи с зрительным бугром и каудально расположенными ядрами. У амфибий выступает уже и neostria-tum (putamen). У рептилий неостриальная часть полосатого тела становится еще более развитой. У птиц изменения полосатого тела заключаются гл. обр. в увеличении общей массы его и в большем развитии связей с различными частями нервной системы. У млекопитающих в структуре полосатого тела происходят резкие изменения—помимо увеличения объема его появляющаяся здесь внутренняя капсула делит neostriatum на две части—putamen и nucl. caudatus.—О нтогенез. Раньше всего получает свою закладку pallidum. По Кодама (Kodama), у человеческого эмбриона в 3
см
длиной можно уже ясно видеть эту последнюю, несколько обгоняющую формирование putamen. У эмбриона в 4,7
см
происходит разделение pallidi на две части. У эмбриона в 10
см
клетки pallidi уже вполне сформированы, а у 5-месячного плода в нем появляются первые миелиновые волокна. На 8-м месяце эмбриональной жизни миелинизация pallidi почти заканчивается. Putamen отстает в своем развитии от pallidum. Первая диференцировка клеточной структуры в нем ясно выступает лишь у эмбриона в 10
см
длиной. Миелинизация начинается на 9-м месяце и заканчивается во вне-утробной жизни. Еще позже начинается формирование nucl. caudati, закладка которого выступает впервые лишь у эмбриона в 5
см
длиной. Клетки его развиваются медленно и достигают полного своего развития лишь к концу первого года жизни. Миелинизация достигает своего максимума на 11-м месяце жизни. Морфология. Описание Э. с. правильнее начинать с основного, филогенетически наиболее старого звена ее—pallidum. Под ним разумеют прежний glo- ___, bus pallidus или те два внутренних членика п. lenticularis, к-рые с помощью пластинки миелиновых волокон отделены от наружного членика этого ядра или putamen (см. рисунок). Мор-фол. строение pallidi носит довольно примитивный характер по сравнению с другими отделами Э. с. и сводится к сравнительно небольшому скоплению серого вещества, пронизанного густой сетью миелиновых волокон. Его цитоархитектоника отличается однообразием внутренней структуры клеток. В смысле миелоархитектоники pallidum также резко отличается от striatum чрезвычайным богатством нервными волокнами, характеризуясь этим как орган преимущественно проводниковый. Striatum по своей морфол. структуре представляется уже гораздо более сложным образованием, нежели pallidum, в особенности в цитоархитекто-ническом отношении. В любом отделе его бро –
Экстрапирамидшщ система: 1— pedunculusthalami sup.; 2—tractus cortico-spinalis; 3 — insula; i — claustrum; 5—putamen; 6—globus pallidus; 7— ansa lenticularis; S— substantia nigra; У—nucleus subthalam.; 10— nucleus ruber; 11— pedunc. thalami inf.; IS— thalamus opticus; 13 —nucleus caudatus.
сается в глаза огромное скопление нервных клеток. О строении corporis striati и pallidi—см.
Базальиые узлы.
По Фохтам, стриопетальные волокна, вступая в striatum, оканчиваются около мелких клеток с коротким аксоном. Эти последние действуют на большие клетки с длинным аксоном, к-рые и являются источниками стриофугальных волокон, передающих возбуждение на клеточный аппарат pallidi. Кроме полосатого тела в состав Э. с. входят и другие базальные и мезоцефалические образования— Люисово тело, красное ядро, черная субстанция (corpus Luysi nucl. ruber, substantia nigra). Из ядерных образований подбугорной области самым крупным является
corpus Luysi
(см.). Оно представляет собой хорошо со всех сторон ограниченное ядро миндалевидной формы, лежащее дорсально от pes pedunculi и subst. nigra. Гистологически при окраске миелина оно представляется окруженным капсулой, волокна к-рой связывают ее почти со всеми важнейшими образованиями Э. с. Весьма важной составной частью Э. с. служит красное ядро—
nucleus ruber
(см.), расположенное в покрышке ножки мозга на уровне верхних бугров четверохолмия. Гистологически оно дает картину ядерного образования, не очень густо усеянного клетками, но зато богато снабженного волокнами, идущими в различных направлениях, в особенности от верхней мозжечковой ножки. По Foix и Nicolesco, в ядре различают три типа клеток: 1) большие, расположенные в каудальной части ядра, 2) средние, составляющие главную массу ядра и имеющие отношение к связям с другими частями мозга, и 3) малые клетки, являющиеся принадлежностью собственного, аппарата ядра. Капсула красного ядра образуется за счет лучистости красного ядра, лучистости покрышки и наконец волокон, идущих из pallidum. Из кау-дального отдела ядра от крупных клеток начинается один из главных экстрапирамидных путей—Монаковский пучок (tract, rubro-spinalis), идущий в спинной мозг. В красном ядре мы имеем весьма важный моторно-коор-динационный центр Э. с, к-рый получает свои возбуждения от зубчатого ядра мозжечка, от коры лобной доли и от pallidum, с к-рым стоит в тесной связи, являясь местом переключения стрио-паллидарного аппарата на нижележащие механизмы. Своеобразный мезоцефа-лический узел Э. с. представляет собой subst. nigra. В цитоархитектоническом отношении ее делят на две зоны: дорсальную, составленную из групп больших клеток, содержащих меланин, и вентральную, образованную клетками веретенообразной формы, напоминающими клетки pallidi. Миелоархитектоника ее еще мало изучена. Среди других образований Э. с. subst. nigra резко отличается наличием прямых связей с корой мозга. Внепирамидные пути. В центре Э. с. стоят зрительный бугор и подбугорная область как посредственные и непосредственные источники импульсов. Что касается прямых связей полосатого тела с корой мозга, то вопрос этот нельзя еще считать окончательно разрешенным. Ряд авторов (Бехтерев, Cajal, Economo, Marinesco, Minkowski и др.) признает наличие этого рода связей, большинство же (Yogt, Monakow, Wilson и др.) отрицает таковые, допуская лишь косвенные. Главнейшие связи полосатого тела с зрительным бугром, подбугорной областью и мезоцефаличесшши образованиями осуществляются при посредстве следующих систем. Лентикулярная петля (ansa lenticularis) представляет собой пучок стриопетальных и стриофугальных волокон, которые, пересекая чечевичное ядро, загибаются вдоль вентральной поверхности pallidi и направляются извне внутрь и сзади наперед, оканчиваясь в зрительном бугре (или начинаясь в нем для стриопетальных), а также в целом ряде гипоталямических и мезоцефа-лических образований, в особенности в красном ядре. Пересекая внутреннюю капсулу, лентикулярная петля на границе hypothalami веерообразно рассыпается на ряд волокон— передние идут в область infundibuli, средние— в зрительный бугор, а задние, самые многочисленные,—отчасти также к зрительному бугру, но гл. обр. в подбугорную область и к красному ядру. Талямический пучок Ф о р е л я (fasc. thalamicus Forel) (Hj) происходит в углу, образуемом Вик д’Азировским и лентикулярным пучками. В состав его входят волокна верхней мозжечковой ножки к бугру и от бугра к красному ядру. Лентикуляр-ный пучок Фореля (fasc. lenticularis Forel) (H2) представляет совокупность волокон, происходящих гл. обр. из лучистости pallidi, а также отчасти из лентикулярной петли. Он содержит в себе и стриопетальные и стриофу-гальные проводники. Отдавая свои задние волокна Люисову телу, он содействует образованию его капсулы, передними же волокнами он тесно связан с перивентрикулярными ядерными образованиями, а средними—с центрами ги-поталямической области. Fibrae strio-luysianae происходят из лучистости pallidi и идут по одному пут
и с предыдущим пучком к Люисову телу, также принимая участие в образовании его капсулы. Fibrae strio-thalamicae связывают полосатое тело непосредственно с зрительным бугром. Com-missura Meynerti, по Дежерину, является интерстриальной системой, т. е. соединяющей оба полосатых тела между собой.— Из паллидофугальных путей нужно отметить tract, pallido-peduncularis—систему волокон, идущих гл. обр. к subst. nigra, и tract, pallido-rubralis, как дальнейшее развитие и продолжение мощного пучка Н3 к красному ядру. От группы больших клеток красного ядра начинается fasc. rubro-spinalis (Монаковский пучок) — один из главных эфферентных путей Э. с, идущий после перекреста в направлении к спинному мозгу. Из других нисходящих путей следует отметить связи pallidi через заднюю спайку с четверохолмием, от передних бугров к-рого начинается tract, tecto-spinalis, идущий в спинной мозг, а также tract. vestibulo-spiualis от ядер Дейтерса и Бехтерева. Основными из указанных путей следует считать пал-лидопетальные пути от зрительного бугра к pallidum той же стороны, пути от зрительного бугра к neostriatum, от neostriatum к pallidum и от последнего к различным входящим в состав Э. с. гипоталямическим и мезоцефали-ческим образованиям. Вместе с тем нельзя игнорировать и других связей Э. с. к в частности с корой головного мозга, хотя бы и косвенных. Физиология. Чтобы составить общее представление об основных функциях Э. с. и об эволюции последних, необходимо бросить хотя бы беглый взгляд на филогенетическое развитие этих функций в животном мире и на онтогенез их у человека. У рыб весь моторный аппарат представлен еще лишь в виде palli-rium. Последнее, получая импульсы от зрительного бугра, превращает их в моторные и тонические. В соответствии с этим простым механизмом движения рыб отличаются следующими особенностями: 1) элементарностью, 2) постоянством, 3) диффузностью распространения, 4) автоматичностью, 5) ритмичностью. Движения плавны, медленны, стереотипны, заключаются в последовательном сокращении всей мускулатуры. У рептилий в связи с наличием помимо pallidi элементарного striati, играющего роль тормоза и регулятора паллидарного аппарата, движения уже не носят постоянного характера, хотя иотличаются еще элементарностью. У птиц, где имеется высокое развитие striati, движения носят гораздо более сложный и более ди-ференцированный характер. У млекопитающих рядом с дальнейшей эволюцией striati появляется моторная кора и пирамидный путь (см.
Пирамидная система)
как неокинетическая система. Однако у большинства высших представителей млекопитающих (собака, обезьяна) удаление коры еще не лишает их моторики. Как показал Ротман (Rothmann), собака без коры, но с сохраненным striatum, еще способна к самостоятельным движениям, тогда как собака после удаления коры вместе со striatum, по данным Дрезеля (Dresel), уже совершенно не способна к ним, хотя элементарные локомоторные функции и статика у нее и сохраняются. У человека удаление моторной коры вызывает полный паралич. Данные онтогенеза у человека рисуют почти ту же картину развития моторики, что и данные филогенеза. Как показал Минковский, эмбриону 2—5 месяцев уже свойственны нек-рые движения хорео-итетозного типа. К моменту появления ребенка на свет талямо-паллидарные пути и паллидо-фугальные уже обложены миелином, тогда как талямо-стриальные и стрио-паллидарные еще не закончены в своем развитии. В соответствии с этим движения новорожденного носят ясные паллидарные черты. Лишь после 5 месяцев благодаря участию striati появляются более сложные и более диференцированные акты, напр. переход из лежачего положения в сидячее. Еще позже появляется способность принимать и удерживать ортостатическое положение и наконец способность ходить, к-рая в диференцированных своих формах тесно связана уже с неокинетической—пирамидной системой. Последняя однако отнюдь не берет на себя всей полноты двигательных функций. Она приобретает у человека лишь господствующее значение в моторике, поскольку осуществляет волевые, целесообразные и строго диференцированные движения. Поэтому всякий сложный двигательный акт человека должен рассматриваться как акт комплексный, содержащий в себе целый ряд компонентов различного происхождения, различной исторической давности и наконец различного фнкц. значения. Э. с. в этих двигательных актах дает прежде всего ряд кинетических форм реактивного порядка, являющихся инстинктивными реакциями, вызываемыми внезапными изменениями положения тела или общей ситуации, опасностью и т. п. Сюда относится целый ряд ориентировочных и защитных реакций. Вместе с тем Э. с. дает ряд вспомогательных кине-зов и а
втоматических компонентов для сложных волевых движений; в особенности это ка – сается заученных, стереотипных форм последних. Тесная связь Э. с, с вегетативными центрами определяет ее роль в деле осуществления выразительных, мимических реакций и ее живейшее участие в эмоционально-аффективной жизни. В своей элементарной форме выразительные движения выступают уже у новорожденного ребенка. Позже они значительно диференци-руются. Так возникают те автоматические изменения тонуса и рефлекторные движения, сказывающиеся в живой игре мимической мускулатуры и глаз, в жестикуляции, к-рые сопутствуют всякому переживанию. Но неразрывно с этими кинетическими функциями Э. с. выполняет статотоническую функцию. Надлежащая тоническая иннервация аппарата движения, нормальная миоетатика являются необходимой основой всякого сложного двигательного акта. Для развития максимума динамики двигательный аппарат с помощью Э. с. устанавливается в наиболее выгодных кинетических условиях, в условиях лучшего статото-нуоа и оптимальной позы. При этом установка тела должна быть гибкой, приспособленной на только к данной форме движения, но и к данному моменту развивающегося действия. Эта рефлекторная установка тела, эти рефлексы позы осуществляются уже не промежуточным мозгом, а гл. обр. мезоцефалическими отделами Э. с. (особая роль здесь принадлежит, как это подчеркнул Rademaker, красному ядру), тесно связанными однако с центральными ее частями. Координационно-тоническую функцию обслуживают несколько аппаратов. Главную роль здесь играют лобно-мосто-мозжечко-вая система, мозжечок и моторно-тонические. механизмы среднего мозга и стволовой части. Хотя последние работают на основе проприо-цептивных импульсов, тем не менее на них оказывают свое регулирующее влияние и мозжечок-—но путям, идущим к покрышке, т. е. к образованиям, входящим в состав Э. с, и сама Э. с-—по ее нисходящим путям. С помощью этого сложного тонически-координационного аппарата и осуществляются рефлекторно-авто-матическим путем те или иные постуральные изменения тонуса, те или иные установки тела. Рассматривая Э. с. в ее целом, мы видим, что. она, представляя собой филогенетически весьма древний механизм, выполняет одновременно и кинетическую, и тоническую, и устанавливающую функции. Получая и нервные и гуморальные импульсы, находясь в тесных отношениях с вегетативными центрами, она является как бы средоточием всей нервной системы. Патология. В соответствии с приведенными выше данными является вполне естественным, что и в условиях патологии мы не встречаемся с полным расщеплением функций Э. с. на чисто кинетические и чисто тонические, В ней и здесь продолжает существовать древняя связь моторики с тонусом. С этой точки зрения введенный Штрюмпелем (Striimpell) в клин, обиход термин «амиостатический симп-томокомплекс», как не охватывающий полностью всей сферы ее действия, в наст, время не может уже служить исчерпывающим представлением об ее расстройствах. В любом синдроме с поражением Э. с. обязательно встречаются с нарушениями и той и другой из ее основных функций. Так, при поражении pallidi наступает своеобразная ригидность мышц (паллидарная ригидность), отличающаяся по – мимо тугоподвижности в суставах зубчатостью или ступенчатостью, стойкими спазмами (pal-lidum-spasmus), общей скованностью, амими-ей. Но дело не ограничивается только нарушением тонуса и миостатики. Рядом с повышением пластического тонуса здесь имеет место и выпадение экстрапирамидных кинезов. К числу па ллидарных синдромов следует отнестипре-жде всего дрожательный паралич, илитакназ. б-нь Паркинсона (см.
Paralysis agitans
и
Пар-кижонизм).
В основе этого заболевания, имеющего хрон. прогрессирующее течение, лежат изменения преимущественно в pallidum (Le-wy), распространяющиеся однако отчасти и на striatum (а в тяжелых случаях и более диффузные). С той же картиной «паркинсонизма» встречаются и в большинстве наиболее типичных форм эпидемического энцефалита и при других заболеваниях Э. с, напр. при артериосклерозе—так наз. «артериосклеротическая мышечная ригидность» Ферстера. Паркинсонизм отмечался также и при сифилитических поражениях паллидарного отдела Э. с. Стриарные синдромы, в противоположность паллидарным, характеризуются гиперкинетически – гипотоническими синдромами. Одним из типичных гиперкинетических стриарных синдромов является хорея, в особенности хрон. прогрессирующая форма ее, т. н. chorea Huntingtoni, ограничивающаяся пат.-анатомически гл. обр. поражением мелких клеток striati. Другой характерно