ЭПИТЕЛИЙ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ЭПИТЕЛИЙ
(от греч. epi—на и thele—сосок), термин, введенный Рейшем (Ruysch, 1703 г.) и обозначавший первоначально наружный покров соска. Затем термином «Э.» стали обозначаться весьма разнообразные гист. структуры, состоящие из клеток, б. ч. плотно сомкнутых друг с другом в сплошные комплексы, и имеющие характер пластов, к-рые покрывают наружную поверхность тела или образуют выстилку трубчатых ходов и полостей организма, имеющих сообщение с внешней средой или имевших таковое на известных этапах своего развития. В составе многоклеточных организмов к Э. относится ряд тканей, входящих в состав и определяющих в значительной степени морфол. и фнкц. значение многих важнейших органов: кожи, пищеварительного, дыхательного и выделительного аппаратов, половых путей, полости тела и ряда эндокринных органов. Вместе с тем эпителиальные ткани развиваются из определенных эмбриональных закладок— эктодермы, зачатка передней кишки, энтодермы и частей мезодермы, дающих начало выделительным органам и стенке полости тела с нек-рыми производными. Эпителиальные ткани имеют первично фнкц. значение гист. структур, к-рые, с одной стороны, обеспечивают связь между организмом и средой (всасывание, секреция, экскреция, передача раздражений и т. д.), с другой—имеют покровное, разграничительное или защитное значение. Эпителиальные клеточные комплексы могут вторично утратить связь с внешней средой и с теми покровными пластами, из которых они образовались, нацело погрузиться во внутреннюю среду организма и войти в состав различных эндокринных органов. Одной из характерных осо – бенностей эпителиальных пластов является полярность, т. е. морфол. и фнкц. неравноценность их т. н. базальных, граничащих с внутренней средой организма и покоящихся на соединительной ткани, и свободных или апикальных поверхностей; эта полярность проявляется б. ч. и во внутреннем строении отдельных элементов. У элементов эпителиальных комплексов, утративших разграничительное значение и погрузившихся во внутреннюю среду организма, полярность может быть ослаблена или совершенно не выражена. Для обозначения формы и взаимного расположения эпителиальных клеток существует определенная терминология. Эпителиальные клетки могут быть плоскими; их высота может быть равна ширине (кубические, или, правильнее, изопризматические клетки) или превышать эту последнюю (цилиндрические, или, правильнее, высокопризматические клетки). Кроме того можно говорить о конусовидных, или пирамидальных, веретенчатых, полиэдрических (многогранных) клетках и т. п. Клетки б. ч. имеют по одному ядру округлой, овальной или дисковидной формы; в их цитоплазме располагаются органоиды (аппарат Гольджи, хондриосомы, клеточный центр). В эпителиальных пластах непрерывно происходят как явления снашивания, гибели и слу-щивания высокодиференцированных клеток, так и пополняющее убыль размножение менее диференцированных (Т. н. камбиальных) клеток. Среди элементов эпителиальных комплексов могут встречаться в большем или меньшем количестве клетки, в протоплазме к-рых накопляются те или иные включения, напр. секреторные в железистых клетках, пигментные зерна и пр. Взаимное расположение клеток в пластах может быть однослойным, однорядным, многорядным или многослойным. Вт. н. однослойных эпителиях, к-рые в свою очоредь могут быть плоскими, изо – или высокопризматическими, все клетки пласта имеют свободную поверхность и поверхность, покоящуюся на соединительной ткани; такие эпителии, состоящие из клеток приблизительно одинаковой формы, называют также изоморфными. Многорядные и многослойные Э. являются, наоборот, анизоморфными, т. е. образованы из элементов неодинаковой формы. Многорядные эпистазы состоят из длинных и коротких клеток; первые своими концами входят в состав как базаль-ной, так и свободной поверхности пласта; у вторых только один конец (чаще базальный, реже апикальный) входит в состав поверхности. пласта, а другой заканчивается в толще этого последнего. Многослойные эпителии состоят из базальных элементов, лежащих на границе с соединительной тканью, и покровных, образующих свободную поверхность пласта. Между первыми и вторыми располагаются, образуя различное количество слоев, промежуточные клетки, не соприкасающиеся с поверхностями пласта. В многослойных и многорядных Э. базальные элементы имеют значение камбиальных, а элементы, входящие в состав свободной поверхности, наоборот, бывают наиболее диференцированными и б. ч. даже утрачивают способность к размножению
. Элементы многослойных эпителиев бывают друг с другом связаны посредством т. н. межклеточных про-топлазматических мостиков, обрывки к-рых на искусственно изолированных клетках имеют вид коротких шиповидных отростков. Снабженные мостиками клетки промежуточных слоев многослойных Э. получили название шиповатых или остистых. При характеристике многорядных и многослойных Э. обычно учитывается только форма клеток, образующих их свободную поверхность, напр. говорят: многорядный призматический, многослойный плоский, многослойный призматический Э. Эпителиальные пласты, свободные поверхности к-рых образованы плоскими клетками правильной многоугольной формы, называются мостовидными.— Особую разновидность анизоморфных Э. представляет собой т. н. переходный Э., состоящий из двух и более клеточных слоев, имеющий среди покровных клеток характерные многоядерные элементы и изменяющий, как напр. в мочевом пузыре, свою толщину в зависимости от степени растяжения стенки органа. Кроме того иногда обозначается особыми терминами (Меркель) общая толщина эпителиального пласта; очень тонкие пласты называются лептодер-мальными, пласты средней толщины—метрио-дермальными, толстые — батидермальными. Под базальной поверхностью эпителиальных элементов, к-рая нередко бывает снабжена про-топлазматическими шипиками или зубцами, можно бывает заметить то более, то менее отчетливо т. н. базальную, или основную перепонку. Она представляет собой переплет тонких волоконец, повидимому производных соединительной ткани, хотя по нек-рым авторам не исключена возможность нек-рого участия в ее образовании и эпителиальных клеток. Свободные поверхности эпителиальных пластов или трубок в целом или отдельных входящих в их состав клеток могут обнаруживать различные диференцировки: замыкающие полоски или пластинки, мерцательные реснички, разного рода кутикулярные и роговые образования, а также часто менее постоянные структуры, связанные напр. с секреторной деятельностью клеток. Замыкающие (также склеивающие) полоски могут наблюдаться между свободными концами эпителиальных клеток; они вероятно обеспечивают прочную взаимную связь свободных клеточных концов и фактически замыкают снаружи капилярные межклеточные пространства между обращенными друг к другу поверхностями эпителиальных элементов. Мерцательные реснички представляют собой волосковидные протоплазматические выросты, начинающиеся б. ч. от т. н. базальных телец и находящиеся в непрерывном мерцательном движении, к-рое обусловливает или ток жидкости на свободной эпителиальной поверхности или передвижение одетого мерцательным Э. организма в жидкой среде.—Кутикулы представляют собой продукты превращения или выделения протоплазмы эпителиальных клеток и могут иметь весьма неодинаковое строение, толщину и фнкц. значение. Роговые образования (см.
Кожа, Волосы, Ноготь),
свойственные только многослойным Э. высших позвоночных, состоят из отмерших эпителиальных клеток, протоплазма к-рых подверглась своеобразному роговому перерождению, и имеют защитное значение. Уровень диференцировки перечисленных выше эпителиальных структур и характер составляющих их элементов могут при экспериментальных условиях изменяться; при этом между одними структурами могут обнаруживаться родственные черты, между другими— качественные отличия. Еще недавно понятие Э. и классификация; эпителиальных тканей имели совершенно формальный характер и основывались исключительно на приведенных выше структурных особенностях. Правильнее однако говорить о нескольких типах тканей «эпителиальной внешности», каждый из к-рых характеризуется совокупностью своих биол. особенностей, т. е. имеет свою филогенетическую и онтогенети – ■ ческую историю развития, и способен к определенным морфол. и фнкц. превращениям. 1.& Эпидермальные ткани, отличающиеся наибольшим разнообразием структур,. находятся у разных животных на весьма неодинаковом уровне развития и входят в состав кожи, переднего, а иногда и заднего отдела пищеварительного аппарата, дыхательного аппарата, а также в нек-рых случаях выводных путей выделительного и полового аппаратов. Примитивнее всего повидимому однослойные-мерцательные эпителии кожи многих беспозвоночных. Более диференцированный характер имеют кожные однослойные призматические Э., снабженные сплошной защитной кутикулой (напр. многие кольчатые черви). В составе такого Э. нередко встречаются нервные клетки,. базальный конец которых продолжается в настоящее нервно
е волокно. Такие отношения сохранились у позвоночных в т. н. обонятельном Э. Своего наивысшего развития кутикулярные Э. достигают у членистоногих, принимая характер панцырного хитинового покрова. У позвоночных примитивный характер имеют однослойные и многорядные призматические мерцательные Э. дыхательных путей, а также напр. пищевода амфибий. Затем идут неороговеваю-щие многослойные, богатые железистыми клетками Э. кожи и переднего отдела пищеварительной трубки многих низших позвоночных и наконец многослойный плоский Э. кожи, полости рта и пищевода высших позвоночных с б. или м. резко выраженным ороговением. От-■носящиеся к эпидермальному типу железы у позвоночных имеют двурядную эпителиальную-выстилку. Эволюция кожного эпителиального покрова проходит под знаком приобретения все-более и более резко выраженных защитных. свойств. К этой же группе у млекопитающих относится многослойный плоский Э. влагалища, переходный Э. мочевых и двурядный Э. се-мявыносящих путей. 2.& Пищеварительные и всасывающие энтеродермальные ткани, входящие в состав жел.-киш. отдела пищеварительного аппарата, имеют энтодермальное происхождение и строение однослойного высокопризматического или (в соответствующих железах)-также изопризматического, местами даже плоского Э. Выстилка самой пищеварительной-трубки у позвоночных состоит из всасывающих клеток, снабженных каждая отдельной кутику-лярной каемкой, и железистых элементов частью защитного (напр. слизистые бокаловидные клетки), частью пищеварительного характера. У многих беспозвоночных и напр. у миноги иэ-позвоночных в состав энтеродермальных тканей входят и мерцательные клетки. В кишечнике удается заметить определенные камбиальные участки Э. в углублениях разной формы. 3.& Нефродермальные ткани представлены выделительными Э. нефридиев илк-
почек
(см.). У млекопитающих им, возможно, родственны однослойные, частью мерцательные-Э. матки и яйцеводов, 4. Целодермальные ткани объединяют у позвоночных родственные в генетическом отношении мезотелий серозных оболочек, фоли-кулярные и Сертолиевы клетки половых желез и клетки интерренальных органов. Все они характеризуются б. илим. далеко зашедшей утратой разграничительных свойств и полярности. Все перечисленные тканевые типы отличаются высокой степенью специфичности, по крайней мере у высоко организованных животных, как напр. у позвоночных, и не способны к превращению друг в друга и в какие-либо другие ткани. Как следует смотреть на такие эпителиеоб-разные ткани, как эпендима, пигментный слой сетчатки глаза и покров сосудистых сплетений мозга, развивающихся из одного зачатка с нервными элементами и родственных неврог-лии, пока сказать трудно. Во всяком случае обозначение их термином «эпителий» ничего не говорит об их гист. природе. Так называемый
эндотелий
(см.) сосудистой системы ничего общего, помимо весьма поверхностного внешнего сходства, с описанными выше тканями не имеет и как мозонхимное производное относится к той же группе тканей внутренней среды, что И КрОВЬ.
Н. Хлопин.
Патологические изменени я Э. довольно разнообразны, и заключаются или в дегенеративно-деструктивных процессах или’ в гиперпластических, новообразовательных. К числу первых относятся т. н. десквамативные явления (см.
Десквамация)
слизистых, вакуоль – - нов перерождение и т. д. (см.
Кожа).
Гиперпластические процессы отмечают при регенерации, особенно же в опухолях (см.
Рак),
где наряду с размножением клеток Э. отмечают значительные морфол. уклонения эпителиальных клеток от их обычного строония (см.
Анаплазия),
вплоть до уподобления их клеткам мезенхимы. Отдельные авторы указывают на возможность трансформации Э. в клетки мезенхимы, говоря о «десмоллазии», «мезвнхимопластике» Э. и т. п. (Kromayer, Корицкий).
Лит.:
Зав ар кин А., Курс гистологии, Л.—М., 1933; Хлопин Н., Эволюция эпителиальных тканей
и
их взаимоотношения с внешней и внутренней средой организма, Арх. биол. наук, серия «А», т. XXXVІ, вып. 1, 1934; Cblopin N., t)ber einige Probleme der moder-nen Histologie, Zeitschr. f. mikrosk.-anat. Forsch. B. XXXIV, 1833; Heidennain M., Plasma und Zelle (Hndb, d. Anatomie des Menschen, hrsg. v. K. Bardele-ben, B. VІII, Abt. 1—2, Jena. 1907—1911); Merkel, Epithelium, Brg. d. Anat. u. Entwicklungsg., B. XVІII, 1910 (лит.); Schafler Т., Das Epithelgewebe (Hndb. d. mikroskopischen Anatomie des Menschen, hrsg. v. W. MollendorJf, B. II, H. 1, В., 1927).