ЭЛЕКТРОТОНУС
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ЭЛЕКТРОТОНУС
, изменения физического и физиологического состояния ткани под действием б. или м. длительного электрического тока. Различают физический Э., описанный Дга-буа-Реймоном (1848), и физиологический Э., описанный Пфлюгером (1859). Тот и другой изучены в особенности для нерва. Ф и з и ч е – с к и й Э. является следствием поляризационных изменений, вносимых внешним электрическим током в ткань. Внешний ток, поскольку он проводится нервом, производит в нем передвижение ионов, прежде всего в интраполярном участке. По мере того, как при этом все более нарушается первоначальное равновесие в распределении ионов в проводнике, в интраполярном участке растут сопротивления и тем самым ток начинает распространяться в экстраполярные участки, сохраняя в них свое прежнее направление (петли тока). Если к среднему участку нерва приложить постоянный ток, весьма скоро в том и другом конце нерва гальванометры обнаружат токи того же направления, что и приложенный в середине. Напряжения обратного направления создаются внешним током и в то же время противодействуют ему. Эти вторичные компенсирующие напряжения, складывающиеся во время поляризации нерва внешним током, тотчас по размыкании внешнего тока скажутся в виде вторичных токов обратного направления по отношению к разомкнутому току. Эти токи деполяризации будут давать себя знать, пока нерв не возвратится к первоначальному, нейтральному распределению ионов. Во время поляризации токи экстраполярных участков возрастают по мере усиления поляризующего тока и увеличения интраполярного участка, но слабеют по мере удаления от места поляризации. Экстраполярных токов нет, когда поляризация поперечна и когда нарушена физиол. непрерывность нерва. Наконец экстраполярный ток на стороне анода всегда более силен, чем на стороне катода. Описанные явления были воспроизведены Маттеуччи (1863) и еще полнее Германом (1872—73) на физ. моделях, состоящих из жидкого и твердого проводника с б. или м. значительно поляризованной поверхностью раздела между ними. Удобна модель с сердечником из платиновой проволоки, окруженным насыщенным раствором ZnS04. Воспроизведение явлений физ. электротона на таком «Kernlei-ter’e» послужило началом теории, что и нерв есть Kernleiter,—гетерогенный проводник с поляризационными структурами. В модели активная роль принадлежит контактному потенциалу между платиной и ZnS04, к-рый комбинируется с электролитической поляризацией от внешнего тока. Поскольку контактный потенциал имеет положительные заряды в жидкости, на стороне поляризующего анода напряжения складываются, на стороне же поляризующего катода наблюдается снижение напряжения. Пока нерв жив, описанные физико-электротонические токи могут алгебраически суммироваться с физиол. «токами действия»: на стороне поляризующего анода нервные импульсы возрастают, на стороне поляризующего катода они угнетаются. На живом нерве обращает внимание, что потенциал на стороне анода при продолжающейся поляризации может продолжительно возрастать, на стороне же катода— прогрессивно падать. На физ. модели и на наркотизированном нерве быстро наступает предел этим полярным изменениям потенциала. Это говорит о том, что в живом нерве дело идет не о постоянном контактном потенциале, от к-рого отправляется поляризация внешним током, но скорее о переменном мембранном потенциале, к-рый может возрастать на аноде по мере возрастающего уплотнения преграды, и падать на катоде по мере возрастающей проницаемости преграды (Эббекке, 1922). Изучение физ. Э. подчеркнуло в особенности рабочее значение морфологических архитектур, активных поверхностей и проницаемости во внутренних частях ткани для ее электрической деятельности. Физиологический Э. выражается в изменениях возбудимости близ электродов и в т. н. полярном законе Пфлюгера. По мере усиления поляризации нерва гальваническим током наблюдаются закономерно изменяющиеся эффекты в мышце: пока токи имеют пороговую силу, они родят возбуждения только при своем замыкании в восходящем или в нисходящем направлении; с усиленном тока возбуждения получаются и при замыкании и при размыкании в обоих направлениях; с дальнейшим усилением токов нервный импульс достигает мышцы только при размыкании восходящего тока и только при замыкании нисходящего тока. Эта последовательная эволюция эффектов объясняется тем, что возбуждающее действие принадлежит возникающему кат-Э. (катэлектро-тону) и исчезающему ан-Э. (анэлектротону). При прочих равных условиях возбуждающее дейс
твие от возникающего кат-Э. больше, чем от исчезающего ан-Э. Падение возбудимости в области возникающего сильного ан-Э. и исчезающего сильного кат-Э. ведет к местной задержке проведения (блокирование волн возбуждения). Относительно места, откуда родится возбуждение, можно сделать обобщение: это область кат-Э. или место, где ток вы-’ ходит из нервных волокон (правило Пельтье— Вериго). Но возбуждение в области кат-Э. бысто переходит в угнетение (катодическая депрессия Вериго, 1883). Однажды сложившийся местный блок под местным действием гальванического тока может затем поддерживаться минимальным остатком того же тока (метод минимальной поляризации Введенского, 1884). Эффекты, отвечающие классическому закону Пфлюгера, характерным образом извращаются, когда поляризация падает на ткань с уже измененными функциями. М. И. Виноградов (1917) показал, что возникающий (замыкатель-ный) ан-Э., падая на область нерва, предварительно сделанную электроотрицательной, уже не угнетает, а, напротив, растормаживает (деблокирует) здесь состояние парабиоза (также Васильев, 1922, Thorner, 1924, Воронцов, 1924—25, Mackuth, 1926). В этом и заключается нашумевший в последнее время «Wendungs-effekt» Шеминского (1929—32), не имеющий ничего общего с «утомлением» и «восстановлением от утомления». Когда односторонняя поляризация образует местное скопление ионов определенного знака, весь остальной нерв участвует в восстанавливанииравновесия ив изгла-жении этой местной конденсации ионов; и если вновь приложенный внешний ток будет действовать в ту же сторону, ткань ускоренно вернется к нейтральному положению готовности к работе. Выражением того, что весь остальной нерв участвует в. изглаживании местного одностороннего сгущения зарядов, служит электроотрицательность возбужденной области по отношению к любой точке того же нерва и, с другой стороны, «электротонические дальнодействия» вдоль по нерву, отмеченные Н. Е. Введенским под именем периэлектротона (1920— 1921). Электротоническое дальнодействие вдоль по нерву, изменяясь и эволюционируя в своих выражениях в зависимости от времени, первоначально распространяется при замыкании тока с чрезвычайной скоростью, перегоняя волну возбуждения (Герман и Вейс, 1898, Тернер, 1922). Весьма интересно, что одна и та зке область электротонического блока при прочих равных условиях оказывается непроходимой для волн возбуждения, бегущих со стороны катода, но проходимой для них со стороны анода (Вериго, 1920, Самойлов и Киселев, 1925). С того края парабиотического участка, где лябильность и поляризуемость выше благодаря близости анода или принятым каким-либо другим мерам, приходящие волны приобретают возможность сохранить свой ритм, проникая в область блока & Область блока способна усваивать ритм приходящих импульсов, когда есть налицо фактор, повышающий лябильность на пути вступления импульсов в эту область (Ухтомский, 1928). В разные моменты своего развития эффекты ан-Э. и кат-Э. могут быть то сходными то противоположными. Если не учитывать при сравнении, какой момент наблюдается в эффектах ан-Э. и кат-Э., можно столкнуться со | сложными противоречиями. Регистрируя эффекты с осциллографа на кинофильм с интер –
38
валами в Vie c6K-> Шмиц и Шефер (Schmitz, Schafer) проследили, что анодическое увеличение амплитуд токов действия в нервных волокнах наступает еще в первый интервал, затем возрастает в течение 2/г сек. с тем, чтобы в следующую половину секунды перейти в блок, продолжающийся и после поляризации. Катод сразу снижает амплитуды, через Vi сек – наступает депрессия и упадок поляризуемости. С точки зрения абстрактных противопоставлений тройку—«анод, Са, холод»—считали фи-зиол. антиподом тройке—«катод, К, тепло»: если вторая содержит факторы возбуждения, то первая—факторы торможения. Но на аноде покоящийся потенциал довольно долго растет и, как мы видели, разряды токов действия увеличены. В то же время рефрактерные фазы удлиняются при действии К (Грэм, 1933) и кат-Э. (Бишоп и Ерлангер, 1926), но укорачиваются под действием Са (Грэм, 1933) и ан-Э. (Бишоп и Ерлангер, 1920). Н. Е. Введенский приписывал возникновение рефрактерных фаз электротоническим влияниям волн возбуждения одна на другую (1886). Активное участие последующего импульса в образовании рефрактерного состояния после предыдущего импульса заметил Като (1929). Шефер признает, что всякий стимул, действующий во время рефрактерной фазы первого импульса и посылающий исходящие линии тока через рефрактерную мембрану, будет если и не возбуждать, то все-таки задерживать реституцию п