ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
. Выдвинутая в 19 веке проблема эволюции органического мира вплотную поставила перед биологией вопрос о природе тех изменений, которые служат основой для совершающегося в эволюционном процессе возникновения новых форм. Ламарк (Lamarck), впервые ясно высказавший мысль о постепенной смене форм во времени, видел причину происходящих изменений в непосредственном воздействии внешней среды, меняющейся от эпохи к эпохе, от одного района обитания к другому. Он полагал, что, действуя из поколения в поколение в одном и том же направлении, новые условия существования производят (у растений непосредственно, а у животных посредством их изменившихся привычек, побуждающих упражнение или, наоборот,— неупотребление тех или иных органов) изменения, постепенно закрепляющиеся и становящиеся наследственным достоянием вида. Концепция Ламарка требует, чтобы реакции организма на изменения внешних условий были целесообразными, иначе не была бы объяснена столь очевидная приспособленность живых форм к окружающей их обстановке. Дарвиновская теория происхождения видов преодолевает это затруднение введением понятия отбора—естественного в природе и искусственного в культурной обстановке,—допускающего к жизни и воспроизведению только особей с полезными в борьбе за существование или желательными для разводчиков изменениями. Состояние науки того времени не давало возможности провести резкую грань между наследственной и ненаследственной изменчивостью, хотя Дарвин ясно сознавал, что лишь первая может явиться пригодным материалом для отбора. Причину изменений Дарвин видел в тех же факторах внешней среды, как и Ламарк, а для объяснения их наследственной передачи построил утерявшую теперь всякое значение «временную гипотезу пангенезиса». В последующий за опубликованием трудов Дарвина период 19 века внимание исследователей сосредоточилось на проблеме наследственности и в частности передачи по наследству благоприобретенных под влиянием внешних условий свойств. Однако не эти, связанные с именами Негели, де-Фриза и Вейсмана (Nageli, de Vries, Weismann), теоретические споры и спекулятивные теории наследственности внесли необходимую-ясность в проблему эволюционной значимости тех или иных изменений, хотя завоевавшее благодаря им прочное место в науке представление о заключенных в клеточном ядре носителях наследственных признаков (геммулы Дарвина, пангены де – Фриза, детерминанты Вейсмана) и почти окончательно (в отрицательном смысле) разрешенный вопрос об адэкватном наследовании благоприобретенных свойств—сыграли существенную роль в дальнейшем изучении изменчивости. Стимул к дальнейшей разработке проблемы явился на пороге 20 в. в лице новых фактов и опытных данных, заставивших пересмотреть царившие дотоле представления. В 1894 г. вышла книга английского биолога Бетсона (Bateson) «Материалы к изучению изменчивости, разбираемые особенно с точки зрения прерывистости видов», в к-рой автор привел огромное количество случаев прерывистой изменчивости признаков, в частности ряд примеров т. н. мери сти чес кой вариации, т. е. изменения в числе многократно повторяющихся органов (напр. пальцев, позвонков и т. п.), и указал на возможную роль подобных уклонений в эволюционном процессе. В 1900 г. Коржинский опубликовал исследование под заглавием «Гетерогенезис и эволюция*, в котором, основываясь на фактах, почерпнутых в садоводственной и ботанической литературе, доказывал существование так называемых гетерогенных вариаций — резких и внезапных, притом наследственных уклонений—и отстаивал их эволюционное значение. Наконец в 1901 году голландец де-Фриз выпустил двухтомное сочинение, озаглавленное— «Мутационная теория», где уже с полной •отчетливостью были разграничены два рода изменчивости. 1. И. мо ди фи кацион-ная, или флюктуирующая, нередко называемая просто вариацией, выражающаяся в мелких, непрерывных количественных уклонениях от средней величины признака, проистекающих из влияний внешней среды и не наследственных по своей природе. 2. И. мутационная, состоящая в резких уклонениях от нормы, не имеющих постепенных переходов к исходному признаку, передающихся по наследству и вполне совпадающих с гетерогенными вариациями Коржинского. В противоположность Дарвину, делавшему акцент на И. 1-го рода, де-Фриз особенно подчеркивает эволюционное значение изменчивости мутационной и представляет себе эволюцию как прерывистый процесс со скачкообразным и приуроченным к особым «мутационным пери
одам» образованием новых видов. Свою теорию де-Фриз построил на фактах из области И. растений. Особенно важную роль сыграло при этом завезенное в Европу из Америки растение из семейства онагриковых Оепо-thera Lamarckiana, из года в год дававшее ряд мутаций—гигантскую (gigas), карликовую (nanella), широколистую (lata), с коротким пестиком (brevistilis) и ряд других. Вскоре данная де-Фризом классификация изменчивости получила экспериментальную проверку и подтверждение в классических работах другого крупного биолога—Иоган-сена (Johannsen). Последний установил, что в разводимых путем самоопыления, следовательно неизменных по своему наследственному составу «чистых линиях» фасоли признаки (напр. вес семян) флюктуируют около некоторой особой для каждого «биотипа» средней величины и отбор бессилен повлиять на изменение этой последней. Однако изредка случается, что средняя величина внезапно сдвигается, и это м. б. объяснено качественным изменением —-мутацией (в данном случае т. н. ступенчатой) в наследственной структуре, или генотипе линии. Отсюда И. мутационная получила также название генотипической, в противовес ненаследственным, касающимся лишь внешнего облика фенотипическим флюк-туациям. Почти в это же время были вновь открыты работы Менделя, разъяснившие (еще в 1866 г.) законы наследования признаков, и с этого момента исследование мутационной И. вошло составной частью в ге – нетику. Данные о возникновении мутаций значительно обогатились, а сами мутации найдены в огромном числе всюду, куда только ни обращалось внимание исследователей. В особенно большом числе мутации были обнаружены из растений у львиного зева (Antirrhinum), ночной красавицы (Mi-rabilis jalapa),- кукурузы, дурмана, далее у гороха, хлебных злаков, табака и многих других растений. Из животных громадное количество фактов доставили позвоночные: кролики, морские свинки, крысы, мыши, различные сельскохозяйств. животные, куры, живородящие рыбы. Человек не составил в этом отношении исключения. Особенно плодотворным оказалось исследование насекомых, среди к-рых плодовая мушка, Droso-phila melanogaster, послужила прекрасным экспериментальным объектом сперва для американского ученого Т. Моргана (Morgan) и его учеников—Бриджса, Меллера и Стер-теванта (Bridges, Muller, Sturtevant), а затем и для исследователей всего мира, в том числе русских. В 1926 г. у этой мушки насчитывалось уже свыше 400 мутаций, а с тех пор это число необычайно возросло и не поддается учету. Исследование мутаций методами генетики показало, что они обязаны различным изменениям заключенных в клеточных ядрах хромосом. При этом мутации могут вызываться (огромное большинство случаев) некоторым изменением наследственных факторов или генов, располагающихся в линейном порядке по длине хромосом,—так наз. локальные мутации, или трансгена-ц и и (point и gen mutations—англ. авторов), или же их обусловливают изменения в числе хромосом и различные перегруппировки их участков — т. н. хромосомные ненормальности. Сюда относятся п о-л и с о м и и (моно-, ди-, три – и т. д. сомичные мутации), или прибавления одной, двух, трех хромосом к нормальному набору, полиплоидии, или кратные умножения гаплоидного числа хромосом (триплоидия, тетраплоидия), транслокации, т. е. перемещение куска одной хромосомы в другую, удвоение (дупликация) или переворачивание (инверсия) целых участков, выпадение, или инактивация участков (т. н. deficiency), спаивание хромосом друг с другом (ассоциация) или, наоборот, их фрагментация, и т. п. Удобен и приобретает все более права гражданства предложенный русским генетиком С. Четвериковым термин геновариации, позволяющий отличать мутации генетиков от мутаций палеонтолога Ваагена (Waagen), называющего так последовательные смены органических форм в геологических пластах. В наст, время считают, что как трансгена-ции, так и хромосомные аберрации могут служить материалом для эволюционного процесса. Среди последних выдающаяся роль (особенно у растений) выпадает вероятно на долю полиплоидии и полисомий (и, быть может, в меньшей степени на долю дупликаций и выпадения участков), что видно из того, что у нек-рых родов (например у хризантем, роз, щавелей) близкие виды имеют кратные числа хромосом, у других родов (например у многих лилейных) близкие виды имеют числа хромосом, различающиеся на 1, 2, 3 и т. д., а также из того, что скрещивание тетраплоидной мутационной формы с исходной диплоидной оказывается бесплодным, как в случае скрещивания «хороших» Лин-неевских видов. Трансгенации представляют вероятно основную массу мутаций, с к-рой имеет дело естественный отбор
. Возникающие в природе рецессивные мутации должны переходить в скрытое (гетерозиготное) состояние, что, как показал Четвериков, ведет к насыщению естественных видов не проявляющимися во-вне генами. Лишь по достижении значительного насыщения или же при естественной. или искусственной (в условии эксперимента) изоляции создается вероятность появления гомозиготных по данному гену особей, и мутация подвергается действию отрицательного или положит, (в зависимости от ее полезности) отбора. Дивергенция в и д о в, отличающихся локальными (географич.) мутациями, возможна только при условии географической или иной изоляции, позволяющей разобщенным сообществам разойтись до полной или частичной неспособности к плодовитому скрещиванию (физиологическая изоляция). Мутации могут затрагивать любые признаки в любой степени. Нередко они меняют особенно резко какой-либо один признак, но при этом хотя бы в ничтожной степени отражаются д на других (п л е й о т р о п и я). Они могут затронуть столь существенные признаки и функции, что мутант оказывается нежизнеспособным (летальные мутации), но они же могут лежать в основе таких ничтожных количественных уклонений (напр. в случае однозначных и, множественных факторов или при чувствительности признака к любым гаменениям генотипа), которые ничем внешне не отличаются от модификаций. Помимо возникновения геновариаций процесс создания новых видов может вероятно иметь своим источником изменчивость комбинативную, совершающуюся при скрещивании рас, разновидностей и близких видов, влекущем за собой перегруппировку и новое сочетание у гибрида наследств, особенностей исходных форм. На подобную возможность для животных указал Джерульд (Gerould) на примере ряда насекомых, в частности дневных бабочек Colias. Ботаник Лот си (Lotsy), исходя из фактов, наблюдающихся в растительном мире, представлял всю эволюцию как возникновение (путем скрещивания видов) новых сочетаний наследственных зачатков, имевшихся уже у нескольких исходных «первичных плазм»,без какого бы то ни было возникновения новых наследственных факторов. Теория эволюции Лотси в наст, время не пользуется признанием. Какую роль играет тот-или иной вид И. в эволюционном процессе в наст, время трудно определить. Ясны пока лишь некоторые моменты процесса видообразования, всеобъемлющая же картина—дело будущего. Что касается причин, обусловливающих возникновение мутаций, то вопрос этот до последнего времени являлся темным, я лишь последние годы начинают проливать на него некоторый свет. Долгое время считалось, что возникновение мутаций (локальных, т. к. хромосомные ненормальности обязаны разным,—часто зависящим от внешних влияний, напр. наркоза, охлаждения и т. д.,—-неправильностям митоза) находится во власти мало понятных нам микрокосмических сил, с неизбежностью вызывающих перестройку гена в определенном, незначительном, но стойком проценте случаев. Процесс мутирования казался столь же независящим от человеческого вмешательства, как и процесс радиоактивного распада. Положение резко изменилось, когда в 1927 г. Мёллер добился ускорения мутационного процесса у Drosophila почти в 150 раз, применив в качестве воздействующего агента лучи Рентгена. Мутации, полученные им, не отличались ничем от возникавших ранее, если не считать относительно гораздо большего процента хромосомных аберраций и леталей. Вслед за Мёллером Х-лучи, а затем и у-лучи радия были применены с неизменным успехом рядом исследователей (в том числе и в СССР Серебровским). Ими оказалось возможным получать мутации не только у Drosophila, но и у других объектов, напр. табака, дурмана, а также обратные мутации измененных генов к исходному нормальному состоянию, что происходит естественным путем исключительно редко. Помимо мутаций гаметических, возникающих * в клетках зачаткового пути и следовательно переходящих в гаметы, а с ними вместе во все соматические и половые клетки потомка, Х-лучами и радием удалось вызвать в большом числе (известные и ранее) мутации в соматических клетках развивающегося организма. Такие соматические мутации проявляются только в тканях, происходящих из мутировавшей клетки, что у животных ведет к образованию мозаиков, а у растений — к появлению известных еще Дарвину мутационных побегов (почковые мутации). В наст, время существует попытка объяснить и природный мутационный процесс влиянием радиоактивного излучения земли. Бебкок и Коллинс (Babcock, Collins) сделали интересную порьику показать, что скорость мутационного процесса в разных местностях Калифо
рнии находится в соответствии с интенсивностью радиоактивн. излучения земли в тех же местах. Наконец попеки естественных причин, вызывающих мутации, сулят закончиться включением в их круг такого всеобщего фактора, как температурные колебания, если подтвердятся опыты Гольдшмидта, сообщившего в 1929 г., что действие t° 37° на личинок дрозофилы сказывается в чрезвычайном увеличении частоты мутаций, далеко оставляющем за собой даже опыты с Х-лучами.—Некоторые случаи наследуемой И. оказались при ближайшем изучении лишь временными, хотя и весьма устойчивыми
длительными модификациями
(СМ.).&
в.
Астауров.
Методика изучения И.
Со времени появления в 1859 г. «Происхождения видов» Дарвина, положившего в основу своей теории эволюции учение об И. организмов и естественный отбор, вопрос об И. стал одним из основных вопросов общей биологии и ее применений в сельском хозяйстве и медицине. Наибольшая заслуга в деле современного изучения явлений изменчивости принадлежит английским и американским ученым, применившим к этой обла’сти точные статистические методы (см.
Биометрия).
Журнал «Biometrica», основанный в 1901 г. Гальтоном, Пирсоном, Уелдоном и Девен-портом (Galton, Pearson, Weldon, Davenport), является ценнейшим собранием количествен. данных по изменчивости растений, животных и человека. В САСШ выдающаяся роль в этом движении принадлежит Раймонду Перлю (Raymond Pearl), проф. биометрии и витальной статистики в ун-те Джонса Гоп-кинса. — Основными характеристиками И. любого поддающегося счету или измерению признака является средняя арифметическая, среднее квадратическое отклонение и кое-фициент вариации (см.
Вариационная статистика).
Элементарные приемы их вычисления таковы. Положим просчитаны зацепки на задних крыльях ста пчел. Получены такие цифры: 21, 20, 18, 19, 17 и т. д. Можно подсчитать, сколько пчел имело 18 зацепок, сколько—20. и т. д. Сделав это, получают т. н. вариационный ряд. Число зацепок в крыле. Число пчел с данным числом зацепок. 18 19 20 21 22 23 24 25 2 5 10 22 24 17 12 3 Чтобы получить среднюю арифметическую числа зацепок вариационного ряда, надо перемножить числа, выражающие величину признака, на число случаев, сложить произведения и разделить на число всех случаев. В данном примере
М
(среднее арифметическое) будет таково:
TJ-—
2.18+5.19+10.20+22.21+24.22+17.23+12.24+8.25 = 22,00. Кроме вопроса о среднем арифметическом, дающем центр распределения отдельных вариант (в простейшем случае), возникает вопрос, какова степень рассеяния вариант вокруг типа (среднее арифм.). Стандартное отклонение и дает ответ на этот вопрос. Вычисление идет так. Возьмем в данном примере пчел с 18 зацепками. Каждая отстоит от типа на 18 —22=—4 зацепки. Возведя это отклонение в квадрат, получают 16 зацепок, а так как таких пчел было две, то берут 16 дважды. Проделывают ту же операцию для всех классов и, просуммировав, делят на общее число случаев—100. Получают среднее квадратическое отклонение, а взяв квадратный корень его,—величину, на-зыв. стандартным отклонением (отклонением от типа) и обозначаемую греч. буквой сигма
(а).
Все вычисление примет след. вид: /»16.2+9.5+4.10+1 .22 + 1 .17+4.12+9.8
в_
±
у
——-
ш
-=,
= ±1/2776 =±1,661 зацепок. Сигма—величина именованная и выражается в тех же единицах, что и изучаемый признак. Для возможности сравнивать друг с другом изменчивость признаков, выражаемых в разных единицах (напр. сравнить И. веса человека с его ростом и т. д.) и дающих вариационные ряды с различной величиной
М,
придумали характеристику отвлеченную. Ее находят, выражая сигму в процентах среднего арифметического дан –
i
s^r. i
100.
а
1,661.100
ного ряда по формуле: С%= – д|-° ^ = = 7,54%. В тех случаях, когда наши признаки выражаются измерениями, напр. в случае изучения И. роста, для обозримости приходится объединить их в классы и при вычислении характеристик ряда. относить число случаев в классе к середине класса. Надо указать, что кроме возможности изучать И. признаков в отдельности можно изучать, как они связываются с другими,—сосуществование признаков. Рациональная классификация явлений И. весьма сложна, так как в основу ее могут быть положены самые разнообразные принципы. Основным делением надо все же считать деление вариаций на наследственные и ненаследственные—гено-и феновариации по Иогансену. Первые определяются отличиями в наследственных зачатках, вторые—развитием организмов в разных условиях. Вторым крупным подразделением явлений И. является разделение И. на индивидуальную и групповую (Иоган-сен). Примером первой может служить варьирование в предела
х напр. одной семьи тех же пчел. Вторая, т. е. групповая И.,—такая, когда мы имеем дело с отличиями, характеризующими группы индивидуумов. — К о е – ф и ц и е н т изменчивости является одной из главных характеристик индивидуальной И. В качестве примера приведен коефициент изменчивости различных признаков у человека, по Перлю (1923). Признаки Мужч. Женщ. Кожная чувствительность 35,70 45,70 ! Вес тела (у баварцев) . . 21,32 24,715 ! Вес мозга » . . 8,118 8,340 1 Длина бедренной кости 5,05 5,04 Рост (у англичан) . 3,99 3,83 ! Продольный диаметр че – репа (у англичан) . . . 3,31 3,45 : Окружность черепа (у ан – гличан) . 2,87 2,92 И. групповая может быть подразделена на И. семейную, экологическую, временную и географическую. Семейная И. (Алпатов; 1924) есть элементарный вид групповой И. Если вычислить арифметические средние для отдельных семей того или иного животного, можно обнаружить, что каждая семья будет характеризоваться своим собственным выражением ее типа. В семейной И. основным фактором, ее определяющим, является наследственность. В качестве доказательства этого можно привести данные датского ученого И. Шмидта (Л. Schmidt), изучавшего число позвонков у потомства отдельных самок живородящей рыбки бельдюги, встречающейся и у нас у берегов Балтийского, Баренцова и Белого морей. Результаты обследования см. в табл. на след. ст. Эти данные показывают с совершенной ясностью зависимость среднего числа позвонков потомства от числа позвонков у матерей.—В качестве примера изменчивости ШИВОСТЬ 198 Число по – Число иссле – Среднее число звонков у ма – дованных ма – позвонков тери терей у потомства 116,30 115,62 114,79 114,15 113,85 113,51 113,12 112,95 112,52 111,60 112,40 111,40 109,25 экологической можно привести ту зкё рыбку бельдюгу. На примере особенно фиордов Дании Шмидту удалось показать, что среднее число позвонков населения данного участка фиорда стоит в тесной связи с соленостью. Чем преснее вода, тем меньше среднее число позвонков. Наименьшее число имеют рыбы, живущие в глубине фиорда, наибольшее—рыбы открытого моря. Специально поставленные опыты по пересадке рыб в особо устроенных проволочных ящиках из пунктов с одной соленостью в пункты с другой показали, что потомства пересаженных матерей сохраняют свои признаки без изменения. Этим доказывается наследственность признаков экологических рас.—Примером временных рас (темпоральные ‘расы, Алпатов; 1924) может служить существование среди сельдей, напр. Балтийского и Немецкого морей, групп особей, появляющихся у берегов для икрометания в различные сезоны года. Так, различают весенних и осенних сельдей, характеризующихся помимо времени размножения также и рядом морфологических признаков. В морях иногда бывает трудно разграничить экологическ. изменчивость от географической. Ихтиолог Гейнке (Heincke) приводит числа позвонков сельди и камбалы в разных морях. Камбала Сельдь Балтийское море.& 42,5 65,8 Ю.-а. часть Нем. моря. 43,0 55,3 С.-а. о » » 43,0 56,3 Исландия. 43,0 57,0 В этой табл. моря расположены в порядке возрастающей солености, и число позвонков у рыб возрастает параллельно солености. Наземные животные также являют многочисленные примеры географической И. Медоносная пчела в ее распространении на протяжении Европейской части СССР дает прекрасную картину изменения признаков с севера на юг. По мысли, высказанной ученым пчеловодом Михайловым (1924), увеличение длины хоботка рабочей пчелы к югу стоит в связи с тем, что на юге нектар в цветах стоит ниже, чем на севере, и пчелам приходится иметь более длинный хоботок для его доставания. Интересно отметить, что общие размеры тела пчелы к югу уменьшаются, а окраска брюшка становится желтее. Исследования над европ. породами пчел, завезенными в Северную Америку (Алпатов; 1929), показали, что отличия, к-рыми они характеризуются в Европе, сохраняются после жизни в течение ряда поколений в Новом свете, доказывая т. о. наследственность от – личий географических рас. В заключение надо отметить, что отличие рас друг от друга не ограничивается только морфологическими признаками. С ними связаны отличия в химизме, физиологии и биологии. Это касается как животных и растений, так и человека. &В. Алпатов.
И. микробов
—термин, обозначающий наблюдаемые в микробах изменения, происходящие в их структуре или в их биол. свойствах как в процессе размножения их, так и в процессе их консервации. Такие изменения наблюдаются и в естественных условиях жизни микробов, но могут быть вызваны и искусственно. Общий термин И. («вариабиль-ность») не предрешает вопроса о глубине, ширине изменений, постоянстве и длительности процесса (модификации, мута