КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
, классическое учение о микроскоп, строении всех растительных и животных организмов из особых элементарных единиц — клеток. Согласно этому учению последние, входя в состав организма, сами в свою очередь являются до известной степени самостоятельн. живыми существами, отвечая в морфол. отношении одноклеточным растениям и животным. — В основе своей К. т. представляет простое выражение фактического состава всех высших организмов из участков, называемых клетками. Впервые указания на клеточное строение организмов появились в области ботаники. В одной из глав своего большого труда «Micrographia» Роберт Гук (Robert Hooke; 1635—1G73) описывает микроскоп. строение тоненьких, вырезанных из пробки пластинок. Он наблюдал в таких пластинках наличие бесчисленных мельчайших полостей, представляющих собой замкнутые со всех сторон камеры. Эти камеры Гук и назвал «порами» или «клетками», а самое строение пробки сравнивал со строением пчелиных сотов.—Гораздо больше внимания уделяет тому же вопросу Марчелло Мальпиги (Marcello Malpighi; 1628—1694), к-рый в значительной мере может считаться основоположником фактической стороны К. т. В своей «Анатомии растений» Мальпиги различает в теле растений уже целый ряд различных тканей, причем описывает паренхиматозную ткань как состоящую из многочисленных мельчайших «мешочков» (utriculi), которые и отвечают клеткам современной биологии. — Начало 19 века ознаменовано расцветом анатомии растений, отразившимся и на учении о клетках. В это время Мольденгауер (Moldenhawer) изолирует отдельные клетки и сосуды растений посредством мацерации; Тревиранус (Trevi-ranus; 1779—1864), а несколько позднее Гуго фон Моль (Hugo von Mohl; 1805—1872) устанавливают происхождение сосудов в растениях путем слияния из нескольких сначала самостоятельных клеток и сводят различные типы растительных тканей к образованиям одной основной формы, а именно клеток. Т. о. еще в 30-х годах 19 века Мейен (Меуеп) в своем учебнике ботаники («Phytotomie») описывает клетку как «пространство, окруженное со всех сторон растительной оболочкой», и говорит, что растительные клетки могут встречаться то поодиночке, образуя отдельные индивиды, как например у низших водорослей и грибов, то соединяясь массами для образования тела высших растений. Однако Мейен признает в теле растений еще три различных типа элементарных органов: клетки, спиральные трубки и сосуды. В то же время углублялись сведения и о строении самой клетки: Роберт Броун (Robert Brown) открыл в 1833 году у многих растений клеточное ядро, а Дюмортье (Dumortier; 1832) и Моррен (Morren; 1836) нашли у одноклеточных водорослей процесс деления клетки.—На почве вышеописанного фактического материала выросли представления Шлейдена (Schleiden), который обыкновенно считается основателем со-времен. К. т. В своем труде «Beitrage zur Phytogenesis», появившемся в 1838 г., Шлей-ден прежде всего отмечает важность вопроса о способе происхождения клетки для правильной оценки «этих своеобразных маленьких организмов». «Каждая клетка,—говорит Шлейден,—ведет двоякую жизнь: вполне самостоятельную, принадлежащую ее собственному развитию, и зависимую, поскольку она входит обязательной составной частью в целое растение». В этих словах вполне выражены главнейшие положения классической К. т. Любопытно, что фактическая сторона работы Шлейдена совершенно не соответствует развиваемым им воззрениям и имеет лишь исторический интерес. Шлейден находит, что новые клетки якобы образуются внутри уже пред существующих клеток за счет комочков «зернистой слизи», в к-рой обособляются сначала мелкие ядрышки, потом вокруг них—ядро будущей клетки и наконец еще позже—сама клетка. Клетка, внутри которой закладывается новое поколение клеток, по мнению Шлейдена растягивается и растворяется. Несмотря на подобные ошибки в наблюдениях, работа Шлейдена имела большое значение, т. к. она легла в основу знаменитого труда зоолога Шванна (Schwann) «Микроскопические исследования над совпадениями в строении и росте животных и растений» (1839), в котором К. т. была впервые перенесена на ткани животных организмов.—До Шванна имелись лишь отдельные, разрозненные указания на наличие в животном организме клеток. Так, Генле (Henle; 1838) наблюдал клеточное строение в эпителиях, а Пуркинье (Purkinje; 1837) описывает состав многих желез, эпителиев, селезенки и др. из «зернышек», под которыми подразумевает очевидно клетки. Руководящей для труда Шванна является мысль о полной морфол. равноценности всех клеток животных и раст
ений. Исходя из этого принципа, Шванн и произвел микроскоп, анализ тела животных организмов. Поэтому он видит в яйце животных не что иное как клетку; зародыш тоже состоит целиком из клеток; таким же образом Шванн доказывает, что и все ткани взрослых животных—эпителий, ногти, когти, перья, хрящ, кость, зубы, мускулы, нервы, капиляры—слагаются из клеток или из продуктов преобразования последних. Равноценность клеток различных органов и организмов признается Шван-ном не только на основании их морфол. сходства, но и вследствие одинаковости их способа возникновения. Эта мысль весьма важна, т. к. она легла в основу более поздних представлений о гомологии растительных и животных клеток. Надо впрочем заметить, что самое размножение клеток Шванн трактовал неправильно. С одной стороны он признавал внутриклеточное зарождение новых клеток, описанное Шлейденом, с другой стороны наблюдал возникновение новых клеток между старыми, т. е. в межклеточном веществе, одаренном т. о. всеми жизненными свойствами. — В произведении Шванна начинает сквозить мысль об организме как о государстве клеток — мысль, получившая позднее широкое распространение. Каждая клетка, согласно Шванну, обладает собственной жизнью, собственной энергией, т. ч. организм как целое существует лишь в результате взаимодействия его составных частей. Вопрос об основных жизненных силах организма по мнению Шванна сводится к вопросу об основных силах отдельных клеток.—При оценке состава тканей из клеток Шванн правильно руководствовался присутствием ядер, считая, что там, где имеется ядро, следует предполагать и присутствие соответствующей клетки. Однако еще после выхода в свет труда Шванна некоторое время ядра находили далеко не во всех клетках, а самой характерной чертой клетки продолжали считать ее оболочку, а не живое содержимое. Однако в 1844 г. Келликер (Kolliker) окончательно доказал клеточную природу бластомеров дробящегося яйца, проследив без пропусков их переход через ряд поколений в настоящие клетки зародыша. Он же впервые указал, что клеточная оболочка представляет собой скорее всего вторичное производное клеток, и различал «собственно клетки», т. е. клетки, не имеющие оболочек, от «Umhullungszellen», т. е. клеток, одетых ясной мембраной.—В 1850 г. ботаник Александр Браун (A. Braun) еще более подчеркнул важность клеточного содержимого, говоря, что под термином «клетка» правильнее всего понимать именно содержимое растительных клеток, а не окружающую их оболочку. Окончательно установил взаимоотношения между клетками и их оболочками Ремак (R. Remak; 1855), к-рый говорит, что оболочку клетки можно себе представить как результат сгущения наружного слоя основного вещества клетки, т. е. протоплазмы. Тому же ученому еще в 1852 г. принадлежит заслуга опровержения учений Шлейдена и Шванна о способе происхождения новых клеток. Ремак категорически отрицает происхождение их из бесформенного живого вещества, утверждая, что новые клетки всегда возникают посредством деления уже пред существующих, чему сопутствует деление ядра этих последних.— К этой же эпохе относятся труды Р. Вир-хова (R. Virchow) из области клеточной патологии. Вирхов окончательно похоронил учение о бесформенном живом веществе, или цитобластеме, и облек результат эмбриологических исследований Ремака в знаменитую формулу: omnis cellula e cellula, т. е. всякая клетка происходит только на счет предсуществующей клетки. К 60-м годам 19 века К. т. можно считать вполне сложившейся; смысл ее заключался в след.: всякий организм представляет собой комплекс единиц низшего порядка, клеток, образующих своего рода клеточное государство и размножающихся делением. Выработанное к этому времени представление о клетке находит себе след. выражение в работе Шульце (М. Schulze; 1861): под клеткой разумеется пространственно ограниченный комочек живого вещества (протоплазмы) с ядром, к-рый и в морфол. и в физиол. отношении обладает свойствами элементарного индивида. В пользу значительной самостоятельности каждой клетки уже в то время говорил целый ряд доводов, как напр. сравнение тканевых клеток со свободноживущи-ми одноклеточными животными и растениями, одноклеточный характер яйцевых клеток, большая самостоятельность поведения лейкоцитов внутри тела многоклеточных организмов, способность клеток размножаться делением подобно одноклеточному организму Protozoa. В пользу самостоятельности клеток свидетельствовали также наблюдения над умиранием отдельных клеток в многоклеточном организме, к-рое не отражается на жизни всего организма в
целом. В наст. время к этой серии доводов можно еще прибавить блестящие достижения культуры тканей, позволяющей клеткам, выделенным искусственно из многоклеточного организма, жить и размножаться в культуре неопределенно долгое время. Морфол. эквивалентность клетки самостоятельному индивиду получила особенно ясную формулировку на основе эволюционной теории, когда все многоклеточные организмы по почину Гек-келя (Haeckel; 1866) стали толковать как скопление филогенетически равноценных особей, происходящих из колоний Protozoa. На той же почве получило особенный расцвет и учение о многоклеточных организмах как о «клеточных государствах». Суть этого учения в том, что в основу образования многоклеточных организмов на счет колоний Protozoa легла постепенно возрастающая специализация клеток колонии в разных направлениях путем физиол. разделения труда. Эта специализация приводит к диференцировке в теле высших организмов нескольких типов различных клеточных тканей. Подобно якобы тому, как в госу – дарстве существование отдельных индивидов зависит от условий существования других членов государства и всего государства в целом, так в еще большей мере существует взаимная зависимость клеток тела высших животных, бывших некогда вполне самостоятельными организмами. Это явление подчинения жизни первоначально самостоятельных элементарных организмов требованиям многоклеточного существа в целом обозначается по Г. Спенсеру (Н. Spencer) термином «интеграция»: клетки становятся интегрирующими частями одного целого организма высшего порядка. В таком приблизительно виде сохраняется классическая К. т. и до сих пор в ее ортодоксальном толковании. Однако за истекшие 50 лет было сделано несколько попыток внести в К. т. ряд существенных изменений. Главнейшими из этих попыток являются следующие.—1. Распространение понятия об элементарных организмах на единицы низшего порядка, чем клетки. Еще в 1861 г. Брюкке (Brucke) в своей статье об элементарных организмах высказывает предположение, что «сами клетки, быть может, состоят из других, еще более мелких организмов, к-рые находятся к ним в таком же отношении, в каком сами клетки к цельному организму». В 80-х гг. 19 в. Альтман (Altmann) начал развивать свою теорию о гранулярном строении протоплазмы, главная суть к-рой состоит в том, что клетка не может считаться той элементарной морфол. и биол. единицей, к деятельности которой могут быть сведены физиол. функции всего многоклеточного организма. Напротив, клетку следует рассматривать в свою очередь как сложное образование, а именно как колонию элементарных живьгх существ из группы бактериальных микроорганизмов. Эти элементарные существа, названные Альтманом биобластами, представлены в клетке чрезвычайно многочисленными мелкими зернами, или гранулами, переполняющими всю плазму. Биобластам свойственна способность к ассимиляции, росту и, что особенно сближает их с самостоятельными организмами, способность к размножению посредством деления. Отсюда проистекает утверждение Альтмана, что всякое зернышко происходит только от другого зернышка (omne granulum e granulo). Гранулы могут диференцироваться и специализироваться в разных направлениях, выполняя различные жизненные функции клетки. Межгранулярное вещество по первоначальной идее Альтмана мертво, а сами клетки возникли на счет колоний свободыоживущих микрококков, погруженных в комочек выделенной ими слизи, или зооглеи, к-рая впоследствии превратилась в межгранулярное вещество.— Нетрудно видеть, что Альтман в своей теории распространил шаблонное представление о клеточном строении организмов и об организме как о клеточном государстве на самое клетку. Что касается фактического обоснования учения Альтмана, то помимо широкого распространения зернистых включений в самых различных клетках в пользу него говорит лишь небольшое количество данных. Правда, в клетках имеется несколько типов гранул, к-рые обладают способностью к размножению делением (хлорофиль-ные зерна растений, хондриосомы), но число таковых очень невелико, и точка зрения Альтмана находит в настоящее время мало сторонников. Теория Альтмана оказала повидимому влияние на М. Гейденгайна (М. Heidenhain) в его учении о составе каждого организма из так называемых биосистем. Гейденгайн вносит в К. т. следующие изменения. Он говорит, что многоклеточные организмы слагаются из целой серии структурных систем разного порядка, причем каждая система характеризуется способностью к размножению посредством деления или расщепления. Эти систем
ы в нисходящем порядке приблизительно таковы: 1) мускулы, сухожилия, нервы, части скелета, железистые органы; 2) клетки, примитивные пучки мускулов, нервные волокна; 3) ядра; 4) хромосомы, центросомы, миофибрилы, неврофибрилы и т. д.; 5) хромом еры, центриоли, хромато-форы. Одни из этих систем, например клетки, отвечают в своем прошлом самостоятельным свободным особям Protozoa, тогда как большинство систем не гомологично, но лишь аналогично живым особям по своему характеру размножения делением. Каждая биосистема, или, как ее также называет Гейденгайн, гистосистема, состоит из систем низшего порядка, к-рые но отношению к ней являются подчиненными частями, или гистомерами, а по отношению к единицам еще более низкого порядка в свою очередь гистосистемами. Существенной чертой ги-стосистем Гейденгайна является разнородность составляющих их гистомеров, в противоположность К. т., согласно к-рой весь организм толкуется как агрегат гомономных единиц, клеток. Тем же свойством гисто-меры Гейденгайна отличаются и от гранул Альтмана или микрококков. Как видно из приведенного перечня, Гейденгайн не считает клетку последним звеном своей гист. лестницы, толкуя ее как сложную гиетоеи-стему. Все гистосистемы объединяются тем, что в основе гистомеров самого низкого порядка находятся по предположению Гейденгайна мельчайшие метамикроскопические тельца, протомеры, которые являются последними форменными элементами всего живого; это вероятно просто крупные молекулы или группы молекул, обладающие основными жизненными свойствами. Так. обр. краеугольным камнем теории Гейденгайна служит не клетка и клеточный состав организмов, а понятие о живом веществе, состоящем из мельчайших протомеров. В довершение отличия от К. т. Гейденгайн признает живым веществом не только протоплазму тела клеток, но в значительной степени и различные межклеточные вещества; последние по его мнению тоже обладают жизненными свойствами и обозначаются особым термином «метаплазма», а не являются лишь продуктом секреторной деятельности клеток.—Воззрения Гейденгайна основаны гораздо больше на спекулятивных представлениях, чем на наблюдаемых фактах. С нек-рой натяжкой эти рассуждения Гейденгайна можно было бы пожалуй сблизить с современными воззрениями на мице-лярную структуру протоплазмы; но во всяком случае учение Гейденгайна в настоящее время имеет только исторический интерес. 2. Признание вторичного характера разделения тела многоклеточных организмов на клетки. К числу ученых, защищающих данную точку зрения, принадлежат прежде всего Седжвик (Sedgwick; 1894) и Уитмен (Whitman). Они рассматриваю! клеточное строение высших организмов как известное физиол. условие существования крупного и многоядерного плазматического тела, но отрицают за ним всякое филогенетическое значение. Этим самым названные ученые не признают происхождения многоклеточных организмов от колоний одноклеточных, а значит отрицают и толкование организма как клеточного государства. Седжвик основывается в своих рассуждениях на начальных стадиях развития Peripatus (из первичнотрахейных), во время которых деление зародыша на клетки очень слабо выражено и клетки сообщаются друг с другом широкими перемычками. Большое распространение в тканях животных так наз. межклеточных мостиков тоже говорит против присутствия резких границ между отдельными клетками и за известную целостность всей плазматической массы, образующей многоклеточный организм.—Дриш (Driesch; 1907), руководствуясь главн. обр. теоретическими соображениями, а также своими опытами над развитием иглокожих, говорит, что «все попытки представить себе организм как простое скопление клеток ошибочны». Те же мысли звучат в словах нек-рых ботаников, напр. де-Бари (de Вагу), говорящего, что «растение образует клетки, а не клетки — растение». Наконец опыт Лилли (Lillie) над развитием яиц червя Chaetopterus показывает, что при известных условиях (под влиянием хлористого лития) яйцо червя дает вполне диференцированную личинку, образованную однако одной общей плазматической массой, в к-рой лежат многочисленные ядра. Отсюда Лилли приходит к выводу, что процесс разделения тела на клетки не нужен как таковой ни для роста ни для ранних стадиев диференцировки зародыша, но является у Metazoa лишь вторичным, дополнительным фактором. Особенно подробно на вопросе о клеточном строении останавливается в 1911 г. Добел (Dobell) в своей интересной статье о «принципах протистологии». Основное положение Добела гласит, что «особь простейшего является в той же ме
ре полным и совершенным индивидом, как и особь любого многоклеточного организма». Между тем исследователи простейших под влиянием К. т. обыкновенно рассматривали Protozoa исключительно как клетки, не обращая внимания на их индивидуальность. «Если высказанная мысль правильна,—говорит далее Добел,—то отнюдь нельзя гомологизировать организм простейшего клетке Metazoa, как нельзя целое (т. е. простейшее как особь) приравнивать части, каковыми являются клетки в теле многоклеточных». Под назва – нием клетки смешиваются обычно три совершенно равноценных понятия, так как это название дается 1) целому организму («клетки» простейших); 2) части организма (клетки тканей у Metazoa и Metaphyta) и 3) цельному организму в потенции (оплодотворенное яйцо). В связи с этим Добел предлагает название «клетки» сохранить только за клетками многоклеточных организмов. Что касается до оценки значения простейших, то Добел говорит, что существует 2 сорта организмов. Плазматическое тело одних разделено перегородками на участки, «клетки», расположенные вокруг ядер; у других тело (одно – или многоядерное) не обнаруживает такого разделения. Первые обладают клеточным строением, вторые же, т. е. Protozoa, логически правильно называть неклеточными. Как несегментированного червя, например аскариду, неправильно называть односегментным, точно также и неклеточный организм Protozoa было бы ошибочно называть одноклеточным. Оплодотворенное яйцо Добел тоже не находит возможным обозначать термином «клетка», так как оно в потенции содержит уже целый организм, в то время как клетка всегда является лишь частью организма. Напротив, уже первые два бластомера, на которые распадается яйцо, можно считать настоящими клетками. Яйцо Добел предлагает попросту назвать «яйцом» (ovum), признавая за ним неклеточное строение. Классическая гипотеза о происхождении Metazoa и Metaphyta из колоний протистов с последующей диференцировкой особей, входящих в состав этой колонии, на тканевые клетки различной структуры и с разными функциями также уже давно подвергается сомнению (напр. со стороны Delage ‘a во введении к его большому многотомному руководству по зоологии). Наряду с этой гипотезой выдвигается другая, утверждающая, что «многоклеточные» развились из многоядерных «одноклеточных» путем ди-ференцировки ядер с последующей диференцировкой протоплазмы вокруг них; это привело к образованию в организме Metazoa отдельных клеток, б. или м. связанных между собой. В качестве примера переходных форм, иллюстрирующих эту гипотезу, можно указать на Cnidosporidia. Их неизменно относят к Protozoa, но на самом деле при развитии их спор мы наблюдаем ди-ференцировку отдельных ядер с прилежащими участками протоплазмы в клетки, дающие цисту, оболочку споры и шипы. Было бы маловероятно предположить, что такие споры развились из колоний одноклеточных. Гораздо вероятнее видеть здесь распадение одноклеточного (по Добелу, «неклеточного») организма на клетки. А раз этот процесс имел место в данном случае, он мог привести и к возникновению настоящих Metazoa и Metaphyta, по крайней мере известной части их.—Не следует также забывать, что жизненные процессы протекают в живом организме не только в клетках, но и в той внутренней среде, к-рая омывает все клетки и ткани, связывая их между собой. Организм как целое качественно отличен от суммы всех составляющих его клеток. Поэтому жизнь изолированных органов или культуры тканей не может быть приравнена к жизни целого организма, обладающего способностью самостоятельно поддерживать свое существование. Внутренняя среда, регулирующая жизнь организма как целого (межклеточный сок, лимфа, кровяная плазма), обладает сложным хим. составом, представляя уравновешенный раствор электролитов, белков, энзимов и гормонов. Эта внутренняя среда организма не учитывается классической клеточной теорией, а потому не подлежит сомнению, что наши современные воззрения на строение высших организмов из клеток резко отличаются от воззрений эпохи не только Шлейдена-Шванна, но и Вирхова-Геккеля.
Лит.:
D о Ь е 11 С, The principles of protistology, Arch. f. Protistenkunde, B, XXIII. См. также лит. к ст.
Клетка.
В. Догель.