НЕВРОГЛИЯ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
НЕВРОГЛИЯ
(neuroglia) (от греч. glia— клей), глия, межуточная ткань мозга, имеет общее с нервной паренхимой эктодермаль-ное происхождение. Первичные эпителиальные клетки эмбриональной нервной трубки диференцируются в двух направлениях: возникающие из них невробласты развиваются в нервные клетки с волок-’ нами, а спонгиобласты дают эпендиму и глию. Спонгиобласты образуют вначале единый клеточный синцитий, из к-рого и происходят разнообразные клетки глии. Клетки эпендимы сохраняют в зрелом мозгу форму эпителия и кое-где снабжены мерцательными волосками. Общее строение Н. В зрелой гли-оз ной ткани можно различить 1) бесструктурную основную субстанцию, 2) клетки и 3) волокна. Первой придавалось большое значение старыми авторами, откуда и получилось самое название глии. Что касается соотношения др. элементов—клеток и волокон,—то до сих пор две теории борются по вопросу об общей структуре глии. По одной (Cajal и его школа) глия состоит из отдельных клеток, к-рые своими разветвлениями образуют волокнистый переплет, дающий только впечатление сети. По другой (Held и немецкая школа) глиозные клетки не обособлены, а отчасти связаны своими отростками друг с другом, отчасти вплетены в истинную трехмерную протоплазменную сеть ^Ио-ге^сишт),заполняющую собой все пространства между нервными клетками, волокнами, сосудами, эпендимой и мягкой оболочкой мозга (см. отд. табл., рис. 1). На наружной (пиальной) поверхности мозга и вокруг сосудов эта единая протоплазменная сеть глии, сгущаясь, образует краевые протоплазменные перепонки (membrana gliae superficialis etperivascularis). Последние тесно прилегают к соединительнотканным элементам, не оставляя никаких «эпицеребраль-ных» или «периваскулярных» лимфатическ. пространств. К концевым перепонкам подходят и с ними сливаются отростки астро-цитов глии. Клетки Н. разнообразны по форме и функции. У старых авторов клетки, богатые протоплазмой, обозначались общим названием клеток Дейтерса (Deiters). Гельд выделял под именем маргинальной глии те из них, которые своими отростками участвуют в образовании периферии мозга; остальные он причислял к основной глии. Но эта первичная классификация Гельда оказалась недостаточной. Работами Кахала, Рио-Гортега (Rio-Hortega) и др., сделанными с помощью новых методов воспроизведения глии, даны и новые принципы для деления глиоз-ных клеток. По Кахалу, существуют два вида отростчатых глиозных клеток (астроцитов) и один, так наз. «третий элемент», или безо-тростчатая глия (adendroglia). Среди первых он различает 1) протоплазменные аст-роциты п 2) фиброзные, или волокнооб-разующие астроциты. У протоплазменных астроцитов сравнительно большое светлое ядро, круглой, овальной или слегка вдавленной сбоку формы. В умеренном количестве протоплазменные астроциты рассеяны в сером веществе мозга и не имеют тенденции связываться своими отростками ни с сосудами ни с нервными клетками. Еще в меньшем количестве они встречаются в белом веществе мозга. Фиброзные астроцит ы—это тоже крупные звездчатые клетки; некоторые отростки их, притом иногда очень длинные, направляются к сосудам и к наружной поверхности мозга. В краевой, вогнутой кайме их протоплазменных тел и в их отростках пробегают Вейгертовские волокна, или глиофибрилы. В громадном количестве фиброзные астро – *ьз S92 циты встречаются в белом веществе, а также в thalamus, pallidum, в передних рогах спинного мозга. В коре их почти нет. Третий элемент Кахала—это мелкие протоплазменные и, как думал он, безотростчатые клетки. В действительности и эти клетки имеют отростки, но менее длинные и менее многочисленные (см. отдельную таблицу, рисунок 2). Гортега разбил эту категорию клеток на два подвида, различающихся друг от друга не только морфологически, но, как думает он, и генетически. Эти подвиды суть маловетвящиеся клетки (oligo-dendroglia) и обильнее ветвящиеся, которым дано название микроглии или мезоглии, а также «клеток Гортега». Маловетвящиеся клетки, будучи воспроизведены по методу Гортега, имеют такой вид: около светлого* круглого ядра имеется неравномерный ободок протоплазмы, от которого отходят маловетвящиеся короткие отростки с небольшими вздутиями по ходу их. У клеток Гортега обычно удлиненное ядро, на концах к-рого протоплазма значительно вытянута; от протоплазмы идут ветвящиеся отростки (см. отдельную таблицу, рис. 3). Маловетвящиеся клетки по своему происхождению близки к астроцитам. По своему положению эти клетки являются спутниками нервных клеток, волокон и сосудов; в белом веществе характерно их расположение ря
дами вдоль волокон. Микроглия же, по Гортега и Кахалу, мезодермально-го происхождения и появляется в мозгу вместе с развитием сосудов. Это—элементы, имеющие внутри их тел различные включения в виде пигмента, липоидов и проч. Преимущественное место их распределения — кора большого мозга. Часто они обхватывают своим телом и отростками нервные клетки или ложатся продольно вдоль верхушечного отростка пирамидальных клеток, а также около сосудов. В меньшем количестве они примешиваются к другим клеткам глии в белом веществе мозга. Мезодермаль-ное происхождение и их обособленность от glio-reticulum впрочем оспариваются немецкими авторами. — Имеются еще глиоз-ные клетки,’ которые занимают промежуточное место между эпендимными клетками и собственно невроглией, эпителиальные клетки Гольджи (Golgi) и клетки Фаньянаса (Fafianas) в мозжечке и субэпендимальные скопления в среднем, продолговатом и спинном мозгу. Особенно близки к эпендимным клеткам эпителиальные клетки Гольджи; это—те клетки молекулярного слоя мозжечка, радиальные отростки которых известны под названием Бергмановских волокон. Тела этих клеток лежат в несколько рядов между клетками Пуркинье, а отростки (один или несколько), доходя до пиальной поверхности, образуют конусообразные расширения; последние, сливаясь, образуют в мозжечке membrana gliae su-perficialis. Там же в мозжечке имеются клетки Фаньянаса, родственные одновременно и эпендимным и эпителиальным клеткам. Они располагаются там же, где и эпителиальные, но сосредоточиваются исключительно в глубоком слое strati mole-cularis; их отростки, тоже радиальные (один. ‘ два или несколько), снабжены короткими кругловатыми боковыми веточками и оканчиваются в молекулярном слое, не доходя д« периферии. Наконец субэпендим ные скопления глиозных клеток в среднем, продолговатом и спинном мозгу, обозначаемые иногда как глиоматозные, располагаются группами и представляют собой отшну-ровавшиеся с поверхности и втянутые вглубь эпендимные клетки. Глиосомы. Специальными методами (кислый фуксин по Альтману и др.) в глиозных клетках выявляются особые органоид-ные зерна круглой, овальной или палочкообразной формы-—-глиосомы. Они соответствуют, с одной стороны, Альтмановской зернистости, а с другой—-митохондриям. Распределяются они не только в теле клеток, но и в протоплазменной сети глии, почему кажутся иногда рассеянными в межуточной бесструктурной субстанции. Кроме мелких зерен, ярко окрашивающихся кислым фуксином, различают зерна, бблыпие по величине, со светлым центром и также большие, плохо окрашивающиеся фуксином. Полагают, что это—раз личные стадии превращения фуксинофильных зерен в секрет (см. отд. табл., рис. 4). Волокна невроглии. Нужно различать протоплазменную сеть глии от заложенных в ней т. н. Вейгертовских волокон, или глиофибрил. Последние являются самостоятельными элементами, отличными от протоплазмы, и представляют гладкие, цилиндрической формы, прямые или изогнутые волоконца, не анастомози-рующие друг с другом и не образующие сетей. Пробегая в теле и отростках глиозных клеток и в протоплазменной сети, они часто оказываются принадлежащими не одному, а нескольким клеточным элементам. Спаянные протоплазмой, они образуют однако местами сетевидные перепончатые образования (например вокруг крупных миелиновых волокон). Первоначальное предположение Вейгерта об их совершенной обособленности от клеток оказалось ошибочным, хотя его нельзя совершенно отрицать в нек-рых пат. случаях. Развитие глиофибрил происходит в протоплазме клеток. Глиоархитектоника. Мы говорили о разнообразных глиозных клетках. Их морфолог, различию соответствует разница в функциях и в связи с этим распределение их является вполне типичным для отдельных участков мозга. Так же типично и распределение в мозгу Вейгертовских волокон. Например в коре мозга они тонким слоем располагаются в субпиальной краевой зоне и их почти нет в других слоях коры; их далее нет почти в neostriatum, но значительное количество имеется в pallidum и thalamus, и т. д. Таким образом каждый отдел мозга в смысле распределения клеток и волокон глии имеет свою определенную физиономию, свою глиоархитектонику. Функция глии. Не только клетки, но и волокна Н. распределяются в мозгу не беспорядочно. Очень тонкие рисунки глиоар-хитектоники, поражающие необыкновенной правильностью распределения волокон, объясняются в значительной мере механиче –
ogl да
да-
‘,.1
Шг
да
&
й!
«та
^Гтз
>;• V^’»-.Wf» ’3* «
■-•?3> 5 ,-V
-’
Рисунок 1. Протоплазменная сеть невроглни (gllo-retieHlum), в которую вплетается своими отростками астроиит (г); я— нервные клетки, Рисунок 2. Глнозиые клетки коры большого мозга (по Hortega): одХ— oligodendroglla; Ь(И>— микроглия или мезоглия (клетки Гортега); gl — ядро астроцита; ДО— нервная клетка; д— сосуд; adxz и ends— клетки адненшцпи и эндотелия. Рис 3. Глиознье клетки белого вещества мозга (no Hortega): j {В>-астроцнты; 2 (Л)^ u! J£odendrog]ia; з (С)— клетки Гортегз. Рис, 4* Фиброзные зстроцнты белого вешестна спинного мозга. Вейгертовские волокна, иди глиофнбрилы, Круглые тела—поперек срезанные ннелиновые волокна; а середине их. ксош. Рисунок 5. Регрессниные формы глии: j— набухший фиброзный встроцнтт амебоидное превращение; 2 — амебоидно измененная otigodendroglia; в клетках Meihylblau-эсрннстость; з— сосуд; J— аьсон; £—ннелв* новая оболочка. Рис* 6. Дно ночевото пузыря изнутри: 1 — fossa, ratroureterica; iJ— area mierureterica; 3 — oriffclum urethrae int.; 4 —uvula vesicle; .:.— tiigauum vesicae (Lieufaudi); tf—-orific. ureteWs et piica ureterica.
Б. M, Э. К ст. Мочеточник, Неероглия скими законами. Вместе с сосудами и оболочками глия выполняет прежде всего роль м е-жуточной опорной. ткан и. Волокнистые напластования ее около сосудов служат при этом как бы для защиты паренхимы от механического давления сосудов при их пульсации. Но этого мало. Исходя из представления о глии как непрерывном протоплазменном синцитии, заполняющем собой все пространство между сосудами и нервными клетками, мы должны представить себе, что через этот glio-reticulum от одних элементов к другим проводится питательный материал. Между клетками глии и нервными клетками осуществляется т. о. тесный симбиоз (P. Schiefferdecker). Тонкое хим. взаимодействие между ними можно представить себе происходящим и в другом отношении. Выше упоминалось о глиосомах. Ряд авторов (Nageotte и др.) доказывает, что они вырабатывают особый секрет и что глия является т. о. как бы железой внутренней секреции. Чисто гуморальным путем она вступает при этом во взаимоотношения как с нервной паренхимой, так м. б. и с нек-рыми отдаленными органами. Впрочем, если глия и не представляет собой истинной железы, все же она проявляет определенную внутрисекреторную функцию, имеющую большое значение в обмене веществ. Особенно ярко проявляется физ.-хим. работа глии в патол. случаях, именно—при распаде нервной ткани, когда глиозная ткань воспринимает из лимфы различные продукты распада, перерабатывает их и транспортирует по направлению к сосудам. Иногда клетки ее обособляются даже от glio-reticulum, являясь в роли настоящих фагоцитов. Немаловажное значение имеет и то, что глия образует собой как бы дополнительный барьер к рет.-энд. системе сосудов мозга. В этом отношении она является не только механическим препятствием для различных тел, идущих со стороны сосудов, но может вступать в хим. борьбу с различными ядами и нейтрализовать их (Lugaro). Особое значение в этом отношении имеют клетки микроглии (Гортега). Они играют исключительную роль при адсорпции веществ, которые проникают в мозг со стороны кровеносных сосудов и через церебро-спинальную жидкость (Белецкий и Гаркави). Кроме того они участвуют в иммунно-биологических процессах, в частности проявляя фагоцитоз особенно при спирохетозах мозга, как напр. при возвратном тифе, прогрессивном параличе (Белецкий и Уманская). Не следует также забывать, что уже в норме глия выполняет роль лимфоносной тка-н и. При этом всегда нужно иметь в виду два пути для проведения различных растворимых и нерастворимых тел: одним путем является сама протоплазма глиозной сети. Еще Гольджи из факта спайки утолщенных отростков глиозных клеток с сосудами мозга вывел заключение, что через эти отростки впитываются из кровяного ложа питательные вещества и далее передаются нервным клеткам. Прохождение различных веществ от сосудов к нервным клеткам и обратно до-. казано далее рядом опытов. Но возможен также ток лимфы по поверхности глиозных элементов, в частности—в петлях ее сети. О направлении этого тока и о существовании особых лимфатических пространств мозга писалось очень много. Можно думать, что особые глиозн. клетки типа oligodendron белого вещества мозга лежат в небольших пространствах—синусах, способствуя продвижению тканевой жидкости среди нервных волокон (дренажные клетки—Снесарев). Несомненно одно, что никаких перицелюляр-ных, периваскулярных (His’а) и эшщереб-ральных пространств не существует. Нет также и сосудов Арнольда и Кронталя. Доказано, что многие вещества (в частности токсины) распространяются по нервным стволам от периферии тела, попадают в субарахно-идальное пространство и по корешкам и корешковым нитям проникают в мозг (Рахманов). Точно так же быстро переходят в нервн. ткань и вещества, впрыснутые в желудочки мозга (Штерн), направляясь через эпенди-марный барьер к внутримозговым сосудам. В заключение можно упомянуть об имеющих только исторический интерес идеях о роли отростков глиозных клеток как изоляторов нервного тока и даже об их сосудодви-гательном значении. Патология глии может проявиться, с одной стороны, в аномалиях роста, а с другой—в разнообразных специальных реакциях на механические, физ. и хим. раздражения. Последние могут происходить и первично и вторично (вслед за гибелью нервной паренхимы). Аномалии роста глии также происходят под воздействием раздражителей, но всегда предполагается еще и эмбриональное предрасположегие. На пергом плане здесь стоят глиомы (см. Глиома). Ано-мальн. развитие глии может проявиться также в образовании чудовищных по величине, богатых протоплазмой