СРАЩИВАНИЕ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
СРАЩИВАНИЕ
(конплянтация), термин, предложенный Исаевым для обозначения таких
трансплпнтаций
(см.), когда дело идет о соединении между собой значительных участков двух организмов или о соединении попарно двух целых организмов. С. последнего типа получило название
парабиоза
(см.). Впервые С. у животных осуществил Трембли (ТгстЫеу) в 1774 г. в работе с гидрами. Трембли удались сращения кусков одного и того же индивидуума и кусков разных индивидуумов того же вида, т. е. ауто – и гомопластические конплянтации.
Рисунок 1. Секториальные химеры у гидр: о—Pelma-tohydra oligactis; 6—Hydra vulgaris; с—операция сращивании; d— химера сбоку; е— химера сверху. (Из Исаева.)
В дальнейшем на гидрах ряду авторов удавались и гетеропластические конплянтации. В опытах Ветцеля попытки С. бурой гидры (Hydra fusca) с зеленой гидрой (Hydra viridis) оставались безуспешными. Соединенные куски на нек-рое время слипались друг с другом, но затем расходились. Напротив, сращивание Hydra fusca и Н. grisea удается очень хорошо. Соединенные части как правило сохраняли присущую им пигментацию. Исаев производил два типа С. между обыкновенной гидрой (Н. vulgaris) и серой стебельчатой гидрой (Pelma-tohydra oligactis). В одной серии опытов каждая гидра разрезалась вдоль и разворачивалась в пластинку; две таких пластинки из разных гидр складывались вместе и удерживались нек-рое время в соприкосновении, после чего наступало соединение и образовывался единый организм, окрашенный с одного бока в серый цвет и имеющий с этой стороны длинные щупальцы, а с другого бока окрашенный в красноватый цвет и с более короткими щупальцами (рис. 1). В дальнейшем наступали нек-рые регуляционные изменения, и количество щупальцев уменьшалось. В другой серии опытов Исаев продевал особь одного вида гидры внутрь особи другого вида. Нек-рое время окраска сращенных частей сохранялась, но затем красноватые части как бы вытеснялись серыми. Замена эта однако не означает у сращенной особи полного исчезновения свойств обыкновенной гидры (Hydra vul-garis). При почковании таких сращенных гидр они дают часть потомков вполне тождественных нормальной серой гидре и часть таких, к-рые несут признаки сращенного родителя. Если обозначить нормальных серых гидр буквой Р, а промежуточных, называемых Исаевым «олигак-тоидами», буквами РН, то потомки сращенной гидры могут быть схематично обозначены так: Поколения& I& II III IV& V р& р р р р Средпяя гидра & Г& Р& Р р Р РН & ^ РН,.- Р Р
V
& 1
РН & ^Р РН Приведенные результаты свидетельствуют о том, что после С. при видимом исчезновении свойств одного из партнеров в сращенном организме остаются клеточные элементы оббих партнеров, выявляющиеся при почковании. Наличие этих элементов было’ показано в ряде опытов Геча (Goetsch) со сращиванием гидр, причем клеточные элементы одного из партнеров могли мигрировать через организм другого партнера, достигая участков, достаточно удаленных от места С. Кроме опытов на гидрах удачные результаты давало С. червей. Для подобных экспериментов употреблялись разные виды ресничатых плоских червей и малощетинковых круглых червой. Т. Морган в опытах с планарией Bipa-lium kewense получал С. больших кусков червей, сдавливая их между пластинками, чем достигалось соприкосновение раневых поверхностей. Л. Морган использовала для опыта планарий Phagocata gracilis и Planaria maculate. Успех С. достигался помещением кусочков между влажными полосками очень тонкой бумаги, концы которой фиксировались кусочками стекла и булавками. Л. Морган обнаружила, что при аккуратном соединении частей регенерации не наступает, и сращенный организм остается неизмененным. При неудачном соединении кусков на поверхности разреза начинается регенерация, и сращенные особи расходятся. Условием сохранения сращенных особей в соединении друг с другом является соединение концов их нервной системы. Если это условие не выполнено, то по ходу нервных тяжей начинается регенерация с последующим разъединением партнеров. Опыты С. у кольчатых червей ставились на разных видах дождевого червя. Иост (Jost) сшивал куски дождевого червя Lumbriculus rubellus и Allobophora ter-restris ауто-, гомо – и гетеропластически. Имбыли иолучены разнообразные комбинации вроде «ко –
штим
Рисунок 2. Сращивание у дождевых червей; образование регенерата на приращенном участке из трех сегментов. (По Иосту из Коршельта.) ротких» червей, у к-рых вырезывалась средняя часть и сращивались передний и задний концы; «длинных» червей, составленных из переднего. и заднего конца одного червя и середины другого; сращивались друг с другом два передних или два задних конца; осуществлялись Т-обраэ-ные конплянтации и т. д. Гетеропластичеекие С. удаются с большим трудом, однако у Иоста червь, полученный С; кусков Lumbriculus и Allobophora, жил более 8 месяцев, причем части сохраняли характерные видовые особенности. Влияние одного партнера не обнаруживалось даже при регенерации другого. Так, при регенерации части Lumbriculus восстанавливающаяся часть сохраняла типичную бледную окраску, темно окрашенная часть сращенной особи, взятая от Allobophora, не оказывала влияния па регенерат части, взятой от Lumbriculus (рис. 2). Кремптон (Crampton) сращивал куколок баг бочек, разрезая их в разных направлениях,
Рисунок 3. Сращивагше куколок бабочек, разрезанных в разных направлениях, и различных их частей. (По Кремптону из Коршельта.)
складывая вместе поверхности разреза и заливая место соединения парафином (рис. 3). Из таких сращенных куколок иногда удавалось. выводить бабочек; взаимные влияния сказывались в том, что метаморфоз сращенных кусков происходил одновременно, но1изменений в окраске обычно не было; казкдая часть при гетеропластических конплянтациях как правило сохраняла свои особенности. Однако в опытах Кремптона имеются и такие данные: задняя часть брюшкакуколки Callosamia promethea была сращена с куколкой Samia cecropia и у бабочки приняла окраску Samia; то же наблюдалось и при С. куска куколки последнего вида с куколкой Telea polyphemus. Циркуляция гемолимфы большего партнера может, по мнению Моргана, быть причиной такого изменения окраски. Следует отметить, что в опытах Кремптона имело место С. лишь покровов, внутренние органы оставались разделенными. Опыты С. ставились и на позвоночных животных, причем особенно демонстративные результаты получены на головастиках амфибий. Впервые эти исследования провел Борн (Born), извлекая эмбрионов из яйцевой оболочки. Он разрезал их на две части и затем, приводя в соприкосновение раневые поверхности, удерживал куски головастиков серебряными проволочками. Гомопластические конплянтации в опытах Борна удава – 44В
лись легко, однако сращивание Rana esculenta с R. fusca или R. arvalis также вполне возможно. Соединения частей R. esculenta и Bombina bombiiia очень недолговечны, равно как соединение зародышей хвостатой и бесхвостой амфибий (Triton taeniatus и Rana esculenta). В
случаях удачных соединений срастались внутренние органы— нервная, пищеварительная и кровеносная системы, и головастик, нормально Ряс, ‘i. Головастики, полу-&ггвтяягь рпнрпгггя тг чешшепутемсращиванияпс-&питаясь. Совершал редпей половины Rana svl-& превращение В лягу – vatica с задней половиной&шку. Эффектные гете – Rana palustris. (По Гаррисо – ропластические KOH-ну из Коршельта.) #163;1 . плянтации произво – дил на амфибиях Гаррисон (Harrison). Сращивая переднюю часть эмбриона Rana sylvatica с задней частью эмбриона R. palustris, он наблюдал сохранение каждой частью характерной окраски (рис. 4). В большинстве опытов С. авторы приходили к выводу об отсутствии влияния одного партнера на другого в смысле развития морфол. признаков. Вместе с тем процессы развития сращенных особей протекали синхронно (бабочки, головастики), что указывает на несомненное наличие взаимных влияний. О том же говорят и цитированные выше результаты нек-рых опытов Кремптона. Необходимо отметить, что многие из относящихся сюда работ приведены недостаточно подробно, без необходимого учета возможных взаимодействий и требуют переисследования. Метод конплянтаций обещает дать много ценного в решении ряда фундаментальных проблем биологии, касающихся свойств организма как целого, связи его частей, их относительной автономии, их локальных специфических особенностей и т. д. Лит.: Исаев В., Пересадки и сращивания, М.—Л., 1926; он же, Этюды об органических регуляциях, Тр. Лгр. об-ва еств., 1925, № 55; Bor n G., t)ber Ver-wachsungsversuche mit Amphibienlarven, Arch. f. Entw. Mech.,B. IV, H.3, 1897; Crampton H.,An experimental study upon Lepidoptera, ibidem, v. IX, 1900; Harrison R,, Experimentelle Untersuchungen iiber die Ent-wickkmg der Sinnesorgane der ■Seiten. linie bel den – Amphi-Ыйп, Arch. Г. mikr. Anat., B. LXIII, 1904; Jost 15., Transplantationsversuche an Lumbriciden, Arch. f. Entw. Mech., B. V, 1S97. Л. Бляхер.