ТОРМОЖЕНИЕ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ТОРМОЖЕНИЕ
, не идентичное с возвращением к покою ослабление или прекращение внешнего эффекта возбуждения при продолжающемся действии раздражителя. Примеры: раздражение блуждающего нерва вызывает ослабление, урежение и остановку сердцебиений, несмотря на наличие автоматических импульсов, вызывающих деятельность сердца. При большой частоте раздражений, наносимых на двигательный нерв, мышца расслабляется, хотя агент, вызывающий возбуждение, налицо (си.
Пес-вимум).
При присоединении сильного внешнего ■раздражения к условному раздражителю, условный рефлекс уменьшается и исчезает несмотря на наличие импульсов, обусловивших ого появление. Во всех этих примерах эффект возбуждения различных тканей круто ослабевает. Перед нами не возвращение к покою, а активное «обуздывание» рабочей деятельности, уменьшение эффекта действующего раздражителя.’ С такой характеристикой Т., как отлич – ного от покоя уменьшения эффекта возбуждения, согласно большинство авторов, изучающих данный вопрос. Взгляды на сущность Т. разноречивы и возможно, что различные случаи, описываемые под именем Т., по своему механизму не одинаковы.—Т. является повиди-мому столь же универсальным процессом, как возбуждение, и может поэтому иметь место во всех тканях и органах. Наибольшего развития и значения Т. (так же как и возбуждение) приобретает в тканях с высокой возбудимостью— прежде всего в нервной, затем в мышечной и вероятно уже в меньшей степени в железистой. В процессах нормальной жизнедеятельности важнейшая роль принадлежит бесспорно процессам Т., возникающим в центральной нервной системе, т. к. они регулируют протекание. возбуждений в рабочих аппаратах-эффекторах. Ознакомление с явлениями Т. удобнее однако начать с описания его развития в других тканях. Процессы Т. в сердечно-сосудистой системе. Типичный и впервые ставший известным в физиологии случай Т. представляет воздействие импульсов с блуждающего нерва па сердце (бр. Вебер, 1845). При раздражении п. vagi сердце ослабляет и урежает свою деятельность, доходя при более сильном раздражении до диастолической остановки. По прекращении раздражения нормальные сердцебиения восстанавливаются почти сразу. Тормозящий эффект на сердце оказывает возбуждение блуж-дающего нерва, по всем современным данным качественно ничем не отличающееся от возбуждения в других нервных аппаратах. Передача тормозящих сердце импульсов по блуждающему нерву сопровождается закономерным появлением в нем токов действия, этих характерных признаков возбуждения (Einthovon, Fischer, Verzar). Постоянное появление этих возбуждающих импульсов в неперерезанном блуждающем нерве в конце каждой систолы зарегистрировано путем отведения токов действия от пп. vagi при нормальных условиях жиз-_ недеятельности. Это обусловлено тем, что ядра’ блуждающего нерва в продолговатом мозгу находятся в состоянии постоянного, б. или м. сильного, как говорят тонического, возбуждения. Сердце т. о. постоянно находится под обуздывающим влиянием блуждающего нерва, что доказывается резким учащением сердцебиений после перерезки п. vagi или паралича их окончаний атропином. Благодаря постоянному возбуждению «центра» б. луждающего нерва сердце постоянно находится под влиянием тормозящих, умеряющих его работу импульсов. Увеличение работы сердца (напр. при мышечной работе и ряде др. состояний) достигается в первую очередь уменьшением возбуждения блуждающего нерва, т. е. уменьшением его тормозящего действия. К этому присоединяется усиливающее и ускоряющее влияние симпат. возбуждения.—О Т. в пределах сосудистого аппарата нельзя сказать ничего определенного, т. к. трудно с уверенностью сказать, является ли уменьшение возбуждения вазомоторов, вызывающее расширение сосудов, результатом Т. в соответствующих сосудодвигатель-ных центрах. Такая точка зрения не исключена, но не доказана. Неизвестно также, можно ли рассматривать как торможения неспособность расширенных (при работе, гипертермии) сосудов реагировать сужением на возбуждение де-прессорных нервов с места разветвления сонных артерий (Рейн). Т. в органах пищеварительного тракта представлено прежде всего тормозящим влиянием чревного нерва на перистальтику кишок (Pfli’iger) Здесь воздействие симпат. и парасимпат. системы обратно их влиянию на сердце; п. vagus усиливает, а п. sympatliicus тормозит движения кишечника. Симпат. нерв на движения кишечника оказывает такое жо тоническое тормозящее влияние, как п. vagus на сердце. Павловым описано также тормозящее влияние блуждающего
нерва на секрецию желудка и особенно поджелудочной железы, приписываемое действию особых, тормозящих волокон, идущих в одном стволе с стимулирующими секрецию волокнами. Окончательно установленным этот взгляд считаться еще не может, т. к. возможно, что уменьшение, а особенно медленное развитие секреции вышеуказанных соков при раздражении блуждающего нерва связано не с Т. секреции, а с сужением протоков железы или сосудосуживающим действием.—В мочеполовой системе описано тормозящее влияние nn. erigentes на тоническое сокращение сфинктера мочевого пузыря. В связи с неясностью вопроса об иннервации почек {вне сосудистых эффектов) вопрос о Т. почечной деятельности приходится считать открытым. Это же относится к потовым железам, печени и желчным путям. В до сих пор описанных случаях (сердце, кишечник) тормозящее влияние большинством авторов приписывается воздействию на деятельность эффекторов особых тормозящих нервных волокон, возбуждениек-рых всегдадолжио вызывать Т. иннервируемого аппарата. Другой случай представлен явлениями Т. в скелетной мы ш ц е при резком учащении или усилении возбуждающих импульсов, приложенных к двигательному нерву (см.
Песоимум).
Здесь предположение, что уменьшение сокращения при учащении раздражений связано с возбуждением особых тормозящих нервных волокон, совершенно невероятно. Необходимо поэтому признать, что развитие внешне противоположных эффектов (возбуждение или торможение) определяется в данном случае различной частотой возбуждающих импульсов и состоянием реагирующего аппарата (в одних случаях Т. развивается при относительно меньших, в других при больших частотах раздражения). Явления пессимума—Т.,складывающегося в самой мышце (вероятно в концевой пластинке нерва), имеют огромное теоретическое значение (см.
Парабиоз),
но вряд’ ли встречаются в процессах нормальной жизнедеятельности, при к-рых расслабление возбужденной мускулатуры достигается не в результате Т., развивающегося в мышце, а вследствие Т. соответствующих аппаратов центральной нервной системы. Вся координация двигательных актов основана па том, что одновременно с возбуждением (сокращение) определенных мышц в других, антаго-яистич. мышцах развивается Т. (расслабление). Антагонизм и синергизм различных мышечных групп не является чем-то, всегда постоянным, мышцы, антагонистические при одном типе движения, оказываются синергистами при другом. Однако в подавляющем большинстве случаев Координированного движения оно совершается за счет динамического распределения возбуждения и Т. в различных мышечных группах. Типичным примером является описанное Шер-рингтоном ииселятер’альное расслабление разгибателей при сокращении сгибателей и рас – слабление сгибателей при сокращении разгибателей; на противоположной конечности происходит обратное: расслабление разгибателей при сокращении сгибателей другой ноги. Например, если на одной ноге сокращается сгибатель—m. semitendinosus, to расслабляется эта же мышца на другой стороне и m. quadriceps на сгибающейся ноге. Возбуждение иннервации сгибания одной конечности тормозит слабое тоническое возбуждение как в своестороннем аппарате разгибания, так и в аппарате сгибания противоположной стороны. Это закономерное Т. одних центральных аппаратов при возбуждении других (антагонистических) получило от Шеррингтона название реципрокного (сопряженного) Т. РеципрокноеТ. пс ограничивается центральной иннервацией конечностей. Такие же отношения наблюдаются в антагонистических мышцах глазного яблока; они отмечены далее между инспираторной и экспираторной мускулатурой (рефлексы Гсринга-Брейера) и показаны также в области вегетативной иннервации, где напр. возбуждение в центральных аппаратах блуждающего нерва уменьшает тоническое возбуждение в стимулирующей сердце симпат. системе (Brucke). Это положение можно однако расширить, не приурочивая его исключительно к взаимоотношениям антагонистических рефлексов и сказав, что возбуждение определенного центра имеет тенденцию к вызову Т. в других, функционально (а может быть и анатомически) связанных аппаратах. Это может сказаться или в вышеописанном расслаблении антагонистической мышцы или в падении возбудимости соответствующего центра и в полном Т. одного рефлекторного акта при осуществлении другого (напр. Т. рефлекса потирания при сгибании), а также при нанесении определенных афферентных раздражений. Сюда напр. относится Т. маятникообразных движений конечности спинального животного при сдавливании хвоста (Шеррингто