УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Условный рефлекс— теперь отдельный физиол. термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела в физиологии животных—ф и з и о – логии высшей нервной деятельности как первой главы физиологии высшего отдела центральной нервной системы. Уже давно накоплялись эмпирические и научные наблюдения, что механическое повреждение или заболевание головного мозга и специально больших полушарий обусловливало нарушение высшего., сложнейшего поведения животных и человека, обыкновенно называемого психической деятельностью. В настоящее время едва ли кто из лиц с медиц. образованием подвергает сомнению положение, что наши неврозы и психозы связаны с ослаблением или исчезанием нормальных физиол. свойств головного мозга или с большим или меньшим его разрушением. Тогда возникает неотступный фундаментальный вопрос: какая же связь между мозгом и высшей деятельностью животных и нас самих, и с чего и как начинать изучение этой деятельности? Казалось бы, что раз психическая деятельность есть результат физиол. деятельности определенной массы головного мозга, со стороны физиологии и должно было итти исследование ее, подобно тому, как сейчас с успехом изучается деятельность всех остальных частей организма. Но однако этого долго не происходило. Псих, деятельность давно уже (не одно тысячелетие) сделалась объектом изучения особой науки — психологии. Л физиология поразительно недавно, только с 70-го года 19 века, получила первые точные факты относительно нек-рой (именно двигательной) физиол. функции больших полушарий при помощи своего обычного метода искусственного раздражения; с помощью же другого, тоже обычного, метода частичного разрушения были приобретены добавочные данные относительно связи других частей полушарий с главнейшими рецепторами организма: глазом, ухом и другими. Это возбудило было надежды как физиологов, так и психологов в отношении установления тесной связи физиологии с психологией. — С одной стороны, у психологов стало обыкновением начинать руководства по психологии с предварительного изложения учения о центральной нервной системе и специально о больших полушариях (органах чувств). С другой стороны, физиологи, делая опыты с выключением разных частей полушарий, обсуждали результаты опытов на животных психологически по аналогии с тем, что происходило бы в нашем внутреннем мире (напр. Мунковское «видит, но не понимает»). Но скоро наступило разочарование в обоих лагерях. Физиология полушарий заметно остановилась па этих первых опытах и не двигалась существенно дальше. А между психологами после этого, как было и раньше, опять оказалось немало решительных людей, стоявших на совершенной независимо – сти психологического исследования от физиологического. Рядом с этим были и другие попытки связать торжествующее естествознание с психологией через метод численного измерения псих, явлений. Одно время думали было образовать в физиологии особый отдел психофизики, благодаря счастливой находке Вебером и Фехне-ром закона (называемого по их имени) определенной численной связи между интенсивностью внешнего раздражения и силой ощущения. Но дальше этого единственного закона новый отдел не пошел.—Более удалась попытка Вундта, бывшего физиолога, а затем сделавшегося психологом и философом, применить эксперимент с численным измерением к псих. явлениям в виде т. н. экспериментальной психологии; таким образом был собран и собирается значительный материал. Кое кто математическую обработку числового материала экспериментальной психологии, по примеру Фех-нера, называет психофизикой. Но сейчас не диво встретить и между психологами, и особенно между психиатрами, многих горько разочарованных в деятельной помощи экспериментальной психологии. Итак, что же делать? Однако чувствовался, воображался и намечался еще один путь для решения фундаментального вопроса. Нельзя ли найти такое элементарное психическое явление, к-рое целиком с полным правом могло бы считаться вместе с тем и чистым физиол. явлением, и, начав с него—изучая строго объективно (как и все в физиологии) условия его возникновения, его разнообразных усложнений и его исчезания,—-получить объективную физиол. картину всей высшей деятельности животных, т. е. нормальную работу высшего отдела головного мозга, вместо раньше производившихся всяческих опытов его искусственного раздражения и разрушения? К счастью,, такое явление давно было перед глаза
ми многих; многие останавливали на нем внимание и нек-рые даже начинали было изучать его (особенно надо упомянуть Thorndike’a), но останавливались почему-то в самом начале и не разработали его в основной, существенный метод систематического физиол. изучения высшей деятельности животного организма. Это явление и было тем, что теперь обозначает термин «условный рефлекс»; энергичное изучение его вполне оправдало только что упоминавшуюся надежду. Поставим, сделаем два простых опыта, к-рые удадутся всем. Вольем в рот собаки умеренный раствор какой-нибудь кислоты; он вызовет обыкновенную оборонительную реакцию животного: энергичными движениями рта раствор будет выброшен вон, наружу и вместе с тем в рот (и потом наружу) польется обильная слюна, разбавляющая введенную к-ту и отмывающая ее от слизистой оболочки рта.—Теперь другой опыт. Несколько раз любым внешним агентом, напр. определенным звуком, подействуем на собаку как раз перед тем, как ввести ей в рот тот же раствор. И что яге? Затем будет достаточно повторить один лишь этот звук—и у собаки воспроизведется та же самая реакция: те же движения рта и то же истечение слюны. Оба эти факта одинаково точны и постоянны. И оба они должны быть обозначены одним и тем же физиологическим термином «рефлекс». Оба они исчезнут, если перерезать либо двигатель – I ные нервы к ротовой мускулатуре и секретор – ные нервы к слюнным железам, т. е. эфферентные приводы, либо афферентные приводы от слизистой оболочки рта и от уха, или же наконец разрушить центральные станции перехода нервного тока, т. е. движущегося процесса нервного раздражения, с афферентных приводов на эфферентные; для первого рефлекса это будет продолговатый мозг, для второго—большие полушария. Никакая строгая мысль не найдет возражений в виду этих фактов против этого физиологического заключения. Но вместе с тем видна уже и разница между этими рефлексами. Во-первых их центральные станции различны, как только что указано. Во-вторых, как ясно из постановки наших опытов, первый рефлекс был воспроизведен без всякой подготовки, без всякого условия, второй был получен при специальном приеме. Что же это значило? При первом—переход нервного тока с одних приводов на другие произошел непосредственно, без особенной процедуры; во втором—для этого перехода требовалось нечто предварительно. Всего естественнее представить себе дело так. В первом рефлексе существовало прямое проведение нервного тока, во втором должно было быть произведено предварительное образование пути для нервного тока; такое понятие давно уже было в нервной физиологии и выражалось немецким словом Bahnung. Т. о. в центральной нервной системе оказывается два разных центральных аппарата: прямого проведения нервного тока и аппарат его замыкания и размыкания. Было бы странно остановиться в каком-то недоумении перед таким заключением. Ведь нервная система на нашей планете есть невыразимо сложнейший и тончайший инструмент сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний. Если теперь замыкание и размыкание электрического тока есть наше обыденное техническое приспособление, то неужели можно возражать против осуществления того же принципа в этом изумительном инструменте? На основании изложенного постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма законно назвать безусловным рефлексе м, а временную—у словным рефлек-с о м. Животный организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, т. е. благодаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения, что у высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов. Первое обеспечение уравновешенности, а следовательно и целостности отдельного организма, как и его вида, составляют безусловные рефлексы как самые простые (напр. кашель при попадании посторонних тел в дыхательное горло), так и сложнейшие, обыкновенно называемые инстинктами—пищевой, оборонительный, половой и др. Эти рефлексы возбуждаются как внутренними агентами, возникающими в самом организме, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешенности. Но достигаемая этими рефлексами уравновешенность была бы совершенной только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, т
о безусловных связей, как свя – зей постоянных, недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями. Напр. животному мало забрать в рот только находящуюся перед ним пищу, тогда бы оно часто голодало и умирало от голодной смерти, а надо ее найти по разным случайным и временным признакам, а это и есть условные (сигнальные) раздражители, возбуждающие движения животного по направлению к пище, кончающиеся введением ее в рот, т. е. в целом условным пищевым рефлексом. То же относится и ко всему, что нужно для благосостояния организма и вида как в положительном, так ив отрицательном смысле, т. е. к тому, что надо взять из окружающей среды и от чего надо уберечься. Временная нервная связь есть универсадьнейшее физиол. явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же и психическое—то, что психологи называют ассоциацией, будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений или из букв, слов и мыслей. Какое было бы основание как-нибудь различать, отделять друг от друга то, что физиолог называет временной связью, а психолог—ассоциацией? Здесь имеется полное слитие, полное поглощение одного другим, отожествление. Казалось бы, что это признается и психологами, так как ими (или по крайней мере некоторыми из них) заявлялось, что опыты с У. р. дали солидную опору ассоциативной психологии, т. е. психологии, считающей ассоциацию фундаментом псих, деятельности. И это тем более, что при помощи выработанного условного раздражителя можно образовать новый условный раздражитель, а в последнее время убедительно доказано на животном (собаке), что и два индиферентные раздражения, повторяемые одно за другим, связываются между собой, вызывают друг друга. Для физиологии У. р. сделался центральным явлением, пользуясь которым можно было все полнее и точнее изучать как нормальную, так и пат. деятельность больших полушарий. В настоящем изложении это изучение, доставившее к теперешнему моменту огромное количество фактов, конечно может быть воспроизведено только в самых основных чертах. Основное условие образования У. р. есть вообще совпадение во времени один или несколько раз индиферентных раздражений с безусловными. Всего скорее и при наименьших затруднениях это образование происходит при непосредственном предшествовании первых раздражений последним, как это показано выше в примере звукового кислотного рефлекса. У. р. образуется на основе всех безусловных рефлексов и из всевозможных агентов внутренней и внешней среды как в элементарном виде, так и в сложнейших комплексах, но с одним ограничением: из всего, для восприятия чего есть рецепторные элементы в больших полушариях. Перед нами широчайший синтез, осуществляемый этой частью головного мозга! Но этого мало. Условная временная связь вместе с тем специализируется до величайшей сложности и до мельчайшей дробности как условных раздражителей, так и нек-рых деятельностей организма, специально скелетно – и словесно-двигательной. Перед нами тончайший анализ как продукт тех же больших полушарий! Отсюда огромная широта и глубина приспособленности, уравновешенности организма с окружающей средой. • Синтез есть очевидно явление нервного замыкания. Что есть как нервное явление анализ? Здесь несколько отдельных физйол. явлений. Первое основание анализу дают периферические окончания всех афферентных нервных проводников организма, из к-рых каждое устроено специально для трансформирования определенного вида энергии (как вне, так и внутри организма) в процесс нервного раздражения, к-рый проводится затем как в специальные, более скудные в числе, клетки низших отделов центральной нервной системы, так и в многочисленнейшие специальные клетки больших полушарий. Здесь однако обыкновенно пришедший процесс нервного раздражения разливается, иррадиирует по разным клеткам на большее или меньшее расстояние. Вот почему, когда мы выработали, положим, условный рефлекс на один какой-нибудь определенный тон, то не только другие тоны, но и многие другие звуки вызывают ту же условную реакцию. Это в физиологии высшей нервной деятельности называется генерализацией условных рефлексов. Следовательно здесь одновременно встречаются явления замыкания и иррадиации. Но затем иррадиация постепенно все более и более ограничивается; раздражительный процесс сосредоточивается в мельчайшем нервном пункте полушарий, вероятно в группе соответственных специальных клеток. Ограничение наиболее скоро происходит при посредстве другого основного нервного пр
оцесса, к-рый называется торможением. Дело присходит так. Мы сначала имеем на определенный тон условный генерализованный рефлекс. Теперь мы будем продолжать с ним опыт, постоянно сопровождая его безусловным рефлексом, подкрепляя его этим; но рядом с ним будем применять и другие, так сказать, самозванно действующие тоны, но без подкрепления. При этом последние тоны постепенно будут лишаться своего действия; и это случится наконец и с самым близким тоном, напр. тон в 500 колебаний в секунду будет действовать, а тон в 498 колебаний—нет, отдиференцируется. Эти ■теперь потерявшие действие топы заторможены. Доказывается это следующим образом. Если непосредственно после применения заторможенного тона пробовать постоянно подкрепляемый условный тон, он или совсем не действует или—резко меньше обычного. Значит торможение, упразднившее посторонние тоны, дало себя знать и на нем. Но это—кратковременное действие,—при большем промежутке после упраздненных тонов оно более не наблюдается. Из этого надо заключить, что тормозной процесс также иррадиирует, как и раздражительный. Но чем чаще повторяются непод-крепляемые тоны, тем иррадиация торможения становится меньше, тормозной процесс все более и более концентрируется и во времени и в пространстве. Следовательно анализ начинается со специальной работы периферических аппаратов афферентных проводников и завершается в больших полушариях при посредстве тормозного процесса. Описанный случай торможения называется диференцировочньш торможением. Приведем другие случаи торможения. Обычно, чтобы иметь определенную б. или м. постоянную величину У. р., действие условного раздражителя продолжают определенное время и затем присоединяют к нему безусловный раздражитель, подкрепляют. Тогда первые секунды или минуты раздражения, смотря по продолжительности изолированного применения условного раздражителя, не имеют действия, потому что как преждевременные в качестве сигналов безусловного раздражителя затормаживаются. Это—анализ разных моментов продолжающегося раздражителя. Данное торможение называется торможением запаздывающего рефлекса. Но условный, раздражитель как сигнальный коррегируется торможением и сам по себе, делаясь постепенно нулевым, если в определенный период времени не сопровождается подкреплением. Это—угасательное торможение. Это торможение держится нек-рое время и затем само собой исчезает. Восстановление угасшего раздражителя ускоряется подкреплением. Т. о. мы имеем положительные условные раздражители, т. е. вызывающие в коре полушарий раздражительный процесс, и отрицательные,—вызывающие тормозной процесс. В приведенных случаях мы имеем специальное торможение больших полушарий, корковое торможение. Оно возникает при определенных условиях там, где его раньше не было, оно упражняется, оно колеблется в размере, оно исчезает при других условиях—и этим оно отличается от б. или м. постоянного и стойкого торможения низших отделов центральной нервной системы и потому называлось в отличив от последнего (внешнего) внутренним. Правильнее было бы название: выработанное, условное торможение. В работе больших полушарий торможение участвует так же беспре-станно, сложно и тонко, как и раздражительный процесс. Как приходящие в полушария извне раздражения связываются там в одних случаях с определенными пунктами, находящимися в состоянии раздражения, так такие же раздражения могут в других случаях вступать, тоже на основании одновременности, во временную связь с тормозным состоянием коры, если она в таковом находится. Это явствует из того, что такие раздражители имеют тормозное действие, вызывают сами по себе в коре тормозной процесс, являются условными отрицательными раздражителями. В этом случае, как и в приведенных выше, мы имеем превращение при определенных условиях раздражительного процесса в тормозной. И это можно сделать для себя до нек-рой степени понятным, вспомнив, что в периферических аппаратах афферентных проводников мы имеем постоянное превращение разных видов энергии в раздражительный процесс. Почему бы при определенных условиях не происходить превращению энергии раздражительного процесса в энергию тормозного и наоборот? Как мы только что видели, и раздражительный и тормозной процессы, возникнув в полушариях, сначала разливаются по ним, иррадиируют, а потом могут концентрироваться, собираясь к исходному пункту. Это один из основных законов всей центральной нервной системы, но здесь, в больших полушариях, он выступает со сво
йственными только им подвижностью и сложностью. Между условиями, определяющими наступление и ход ир-радиирования и концентрирования процессов, надо считать на первом месте силу этих обоих процессов. Собранный до сих пор материал позволяет заключить, что при слабом раздражительном процессе происходит иррадиация, при среднем—концентрация, при очень силь – ном—опять иррадиация. Совершенно то же— при тормозном процессе. Случаи иррадиации при очень сильных процессах встречались реже и „поэтому исследованы меньше, особенно при торможении. Иррадиация раздражительного процесса при слабом его напряжении как временное явление делает явным лятентное состояние раздражения от другого наличного раздражителя (но слабого для его обнаружения) или от недавно бывшего или наконец от часто повторявшегося и оставившего после себя повышенный тонус определенного пункта. С другой стороны, эта иррадиация устраняет тормозное состояние других пунктов коры. Это явление называется растормаживанием, когда иррадиационная волна постороннего слабого раздражителя превращает действие определенного, наличного, отрицательного, условного раздражителя в противоположное, положительное. При среднем напряжении раздражительного процесса он концентрируется, сосредоточиваясь в определенном ограниченном пункте, выражаясь в определенной работе. Иррадиация при очень сильном раздражении обусловливает высший тонус коры, когда на фоне этого раздражения и все другие сменяющиеся раздражения дают максимальный эффект. Иррадиация тормозного процесса при слабом его напряжении есть то, что называется гипнозом, и при пищевых условных рефлексах характерно обнаруживается в обоих компонентах— секреторном и двигательном. Когда при указанном условии возникает торможение (диференцировочное и другие), — обыкновеннейший факт—наступление особенных состояний больших полушарий. Сначала, противу правила б. или м. параллельного в норме изменения величины слюнного эффекта условных пищевых рефлексов соответственно физ. интенсивности раздражителей, все раздражители уравниваются в эффекте (уравнительная фаза). Далее слабые раздражители дают больше слюны, чем сильные (парадоксальная фаза). И наконец получается извращение эффектов: условный положительный раздражитель остается совсем без эффекта, а отрицательный вызывает слюнотечение (ультрапарадоксальная фаза). То же выступает и на двигательной реакции; так, когда собаке предлагается еда (т. е. действуют натуральные условные раздражители), она отворачивается от нее, а когда еда отводится, уносится прочь, тянется к ней. Кроме того в гипнозе иногда можно прямо видеть в случае пищевых У. р. постепенное распространение торможения по двигательной области коры. Прежде всего парализуются язык и жевательные мышцы, затем присоединяется торможение шейных мышц и наконец всех туловищных. При дальнейшем распространении торможения вниз по мозгу иногда можно заметить каталептическое состояние и наконец наступает полный сон. Гипнотическое состояние как тормозное очень легко входит во временную условную связь на основании одновременности с многочисленными внешними агентами. При усилении тормозного процесса он концентрируется. Это служит к разграничению пунктов коры с раздражительным состоянием от пунктов с тормозным. А так как в коре масса разнообразнейших пунктов, раздражительных и тормозных, относящихся как к внешнему миру (зрительных, слуховых и др.), так и к внутреннему (двигательных и др.), то кора представляет грандиозную мозаику с перемежающимися пунктами разных качеств и разных степеней напряжения раздражительного и тормозного состояний. Т. о. бодрое рабочее состояние животного и человека есть подвижное и вместе локализованное то более крупное то мельчайшее дробление раздражительного и тормозного состояний коры, контрастирующее с сонным состоянием, когда торможение на высоте его интенсивности и экстенсивности равномерно разливается по всей массе полушарий и в глубину, вниз на известное расстояние. Однако и теперь могут иногда оставаться в коре отдельные раздражительные пункты сторожевые, дежурные. Следовательно оба процесса в бодром состоянии находятся в постоянном подвижном уравновешении, как бы в борьбе. Если сразу отпадает от коры масса раздражений внешних или внутренних, то берет резкий перевес торможение над раздражением. Нек-рые собаки с разрушенными периферически главными внешними рецепторами (зрительным, слуховым и обонятельным) спят в сутки 23 часа. Рядом с законом и
ррадиации и концентрации нервных процессов также постоянно действует и другой основной закон—закон взаимной индукции, состоящий в том, что эффект положительного условного раздражителя делается больше, когда последний применяется сейчас же или скоро после концентрированного тормозного, так же как и эффект тормозного оказывается более точным и глубоким после концентрированного положительного. Взаимная индукция обнаруживается как в окружности пункта раздражения или торможения, одновременно с их действием, так и на самом пункте по прекращении процессов. Ясно, что закон иррадиации и концентрации и закон взаимной индукции тесно связаны друг с другом, взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга и т. о. обусловливая точное соотношение деятелыгостей организма с условиями внешней среды. Оба эти закона обнаруживаются во всех отделах центральной нервной системы, но в больших полушариях на вновь образующихся пунктах раздражения и торможения, а в низших отделах центральной нервной системы—на б. или м. постоянных. — Отрицательная индукция, т. е. появление или усиление торможения в окружности пункта раздражения, раньшев учении об условных рефлексах называлось внешним торможением, когда данный условный рефлекс уменьшался или исчезал при действии на животное постороннего, случайного раздражителя, вызывавшего на себя чаще всего ориентировочный рефлекс. Это и было поводом случаи торможения, описанные выше (угасательный и др.), соединить под названием внутреннего торможения как происходящие без вмешательства постороннего раздражения. Кроме этих двух различных случаев торможения в больших полушариях имеется и третий. Когда условные раздражители физически чрезмерно сильны, то правило прямой связи величины эффекта этих раздражителей и физ. интенсивности их нарушается: эффект их делается не больше, а меньше эффекта раздражителей умеренной силы — т. н. запредельное торможение. Запредельное торможение выступает как при одном очень сильном условном раздражителе, так и в случае суммации не очень сильных в отдельности раздражителей. 44» Запредельное торможение всего естественнее отнести к случаю рефрактерного торможения. Если точнее систематизировать случаи торможения, то это—или постоянное, безусловное торможение (торможение отрицательной индукции и запредельное торможение) или временное, условное торможение (угасательное, диференцировочное и торможение запаздывания). Но есть основания все эти виды торможения в их физико-химической основе считать за один и тот же процесс, только возникающий при различных условиях.—Вся установка и распределение раздражительных и тормозных состояний по коре полушарий, происшедших в определенный период под влиянием внешних и внутренних раздражений, при однообразной, повторяющейся обстановке все более фиксируются, совершаясь все легче и автоматичнее. Т. о. получается в коре динамический стереотип (системность), поддержка к-рого составляет все меньший и меньший нервный труд; стереотип же становится косным, часто трудно изменяемым, трудно преодолеваемым новой обстановкой, новыми раздражениями. Всякая первоначальная установка стереотипа есть в зависимости от сложности системы раздражений значительный и часто чрезвычайный труд. Изучение У. р. у массы собак постепенно выдвинуло вопрос о разных нервных системах втдельных животных, а наконец получились ©снования систематизировать нервные системы по нек-рым их основным чертам. Таких черт «казалось три: сила основных нервных процессов (раздражительного и тормозного), уравновешенность их между собой и подвижность этих процессов. Действительные комбинации этих трех черт представились в виде четырех б. или м. резко выраженных типов нервной системы. По силе животные разделились на сильных и слабых, сильные по уравновешенности процессов — на уравновешенных и неуравновешенных и уравновешенные сильные—на подвижных и инертных. И это приблизительно совпадает с классической систематизацией темпераментов. Т. о. оказываются: сильные, но неуравновешенные животные с обоими сильными процессами, но с преобладанием раздражительного процесса над тормозным—возбудимый безудержный тип, холерики, по Гиппократу. Далее сильные, вполне уравновешенные, притом инертные животные—спокойный медлительный тип, по Гиппократу, флегматики. Потом сильные, вполне уравновешенные, притом лябильные—очень живой подвижной тип, по Гиппократу, сангвиники. И наконец слабый тип животных, всего более подходящих к гиппокр

Изучайте:

  • АРИСТОВ
    АРИСТОВ, Евмений Филиппович (1806— 1875), в 1830 г. окончил МеД.-хирург. акад. С 1837 г. назначен профессором по кафедр...
  • ХРУСТАЛИК
    ХРУСТАЛИК глаза (от лат. lens crystallina— чечевица хрустальная) имеет форму двояковыпуклой чечевицы. Передняя поверхно...
  • МИОПАТИЯ
    МИОПАТИЯ (от греч. mys—мышь, мышца и patho—страдаю), первичн., или идиопати-ческое страдание мышц, термин, оставшийся с...
  • КЛЕТЧАТКА
    КЛЕТЧАТКА (в анатомии), рыхлая волокнистая соединительная ткань, заложенная между органами и между кожей и поверхностно...
  • ILEUS
    ILEUS, непроходимость кишечника; представляет такое состояние, при к-ром на протяжении кишечника возникает препятствие ...