ВКУС
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ВКУС
. Вкусовые явления связаны, главным образом, с поверхностью языка; точные исследования показывают, что ощущения В. зависят от раздражения нервных окончаний в сосочках, окруженных валом, и в грибовидных сосочках языка. Боковая часть мягкого нёба, его задняя поверхность, Задняя стенка глотки и поверхность надгортанника также дают ощущения В. Области, ощущающие В., иннервируются нервами—nn. lin-gualis и glosso-pharyngeus. Точное исследование локализации вкусовых ощущений показывает, что поверхности, в которых ощущаются различные В., не совпадают в точности друг с другом. Т. о., имеются части, где наблюдается ощущение только горького, только сладкого, только соленого или только кислого В. Это обстоятельство показывает, что существует четыре первичных ощущения В.—горького, сладкого, соленого и кислого, из комбинации к-рых и слагаются все те вкусовые ощущения, к-рые получаются от внешнего мира. Более точно можно констатировать тот же самый факт, если раздражать отдельные грибовидные сосочки языка микроскопическими электродами. Такое раздражение показывает, что есть сосочки, к-рые дают при электрическом раздражении ощущение только горького вкуса, другие—только кислого, третьи—только сладкого и четвертые-—только соленого В. Наконец, исследования пат. явлений также приводят к выводу, что имеется четыре первичных ощущения. Так. обр., нужно ожидать, что раздражение сосочков 4 родов с различной силой должно дать ощущение всех разнообразных В., к-рые имеются во внешнем мире. Чтобы представить, каким образом это может происходить, должно допу –
12В
стить, как это делается в ионной теории возбуждения, что в 4 родах сосочков языка заложены особые чувствительные вещества, в к-рых при действии вкусовых веществ возникает хим. реакция с выделением ионов. Одно из этих веществ реагирует под влиянием всех тех веществ, к-рые имеют кислый В. Естественно предположить, что такое вещество должно реагировать под влиянием водородных ионов, которые являются характерными для всякой к-ты; отсюда и можно сделать вывод, что, когда водородные ионы находятся в одинаковом количестве в среде, ощущение степени кислого вкуса во всех этих случаях будет одно и то же. Это обстоятельство подтверждается точными опытами и служит, таким образом, подтверждением указанного выше предположения. Не только все к-ты, в к-рых имеются свободные водородные ионы, но и все те вещества, в к-рых встречаются водородные ионы, дают ощущение кислого В. (напр., кислые соли и т. д.). Второе вещество разлагается под влиянием веществ, имеющих ощущение сладкого вкуса, напр., под влиянием сахара, и такое разложение может быть произведено целым рядом различных веществ, к-рые принадлежат к разным классам органической и неорганической химии. Известно, что сладкими представляются различные виды сахара, затем сладкими же представляются нек-рые соли свинца. Т. о., едва ли можно утверждать, что исключительно сходство хим. структуры может приводить к ощущениям одинакового вкуса. Отсутствие сходства строения веществ не служит основанием для того, чтобы ощущения, ими даваемые, не были одинаковы. Третье вещество реагирует, главным образом, на горькие вещества, относящиеся к группе алкалоидов. Наконец, к четвертой группе относятся вещества, дающие соленый В. и реагирующие с поваренной солью и целым рядом других солей. Чтобы стало ясным, каким образом можно себе представить, что вещества разнообразных классов могут давать ощущения различных В., можно взять простой пример из химии. Представим себе, что у нас имеются 4 вещества, заключенные в 4 аппаратах, к-рые обладают след. свойствами. Пусть в первом аппарате имеется вещество
А,
во втором аппарате находится вещество
В,
в третьем—
G
и в четвертом—
D.
Если взять специфические реагенты, к-рые могут отличать эти отдельные вещества друг от друга, то можно заметить, что есть вещества, к-рые действуют только на
А,
только на
В,
только на
С
или
D;
затем имеются вещества, к-рые действуют на вещества
АиВ, АжС, ВиС
и т. д. Ряд других веществ вызывает явления реакции сразу в трех веществах, чувствительных ко вкусу, напр.,
А, В
и
С; А, В
и
D
и т. д. Наконец, бывают случаи, когда все чувствительные вещества
А, В, С, D
являются реагирующими с подведенным вкусовым веществом, и, так. обр., получается модель тех процессов, к-рые находятся во вкусовом аппарате. Действие какого-нибудь вкусового вещества может, т. о., или ограничиться действием на одно из вышеуказанных чувствительных к В. веществ, или это действие может
распространяться на 2, на 3, на 4, и соответственно получаются или простые В., к-рые соответствуют только одному виду сосочков, или комбинированные, в которых раздражаются 2, 3, 4 рода чувствительных сосочков. Следовательно, здесь имеется некоторая аналогия с явлениями цветного зрения, где, по Гельмгольцу, существует три рода нервов, раздражаемых по преимуществу красными, зелеными или фиолетовыми лучами. Различие вкуса и зрения заключается в том, что, вместо трех элементарных первичных веществ, здесь имеются четыре; следовательно, если в случае зрения задача геометрич. интерпретации зрительных ощущений сводится к нахождению некоторых точек в пространстве трех измерений, где каждая точка характеризуется тремя координатами, соответствующими ощущениям красного, зеленого и фиолетового цвета, то для вкусовых ощущений имеется дело с пространством четырех измерений, в к-ром приходится строить соответствующие точки, характеризующие ощущения. К веществам, к-рые дают почти чистые, некомбинированные ощущения, относятся разведенные к-ты, дающие кислый В., растворы хинина, дающие горький В., растворы поваренной соли, дающие соленый В., и растворы сахара, дающие ощущение сладкого. Действие одного из первичных раздражителей на язык вызывает разложение соответствующих чувствительных веществ; после того как эти вещества разложились, язык делается менее чувствительным к этим ощущениям, при чем восстановление чувствительности после сильного утомления вь-ражается для каждого из соответствующих простых раздражителей следующей формулой: Е = Е0(1—e~at). E есть чувствительность в момент t; Е0 и а постоянные, е—основание Неперовских логарифмов. Вышеуказанное уравнение совершенно одинаково с уравнениями, к-рые получаются при восстановлении чувствительности слухового аппарата или зрительного аппарата после воздействия сильных звуковых и световых раздражителей. Т. о., с внешней, кинетической, стороны, процессы восстановления чувствительности вкуса, явление вкусовой адаптации, совершенно соответствуют процессам утомления зрения или слуха. Если, напр., утомить с помощью действия сахара сосочки, ощущающие сладкий вкус, то чувствительность в отношении горького В., кислого или соленого не изменяется в языке, и, следовательно, должно считать, что вкусовое вещество вызвало изменение только в одних сосочках, т. е. оно является простым раздражителем. Если пользоваться нек-рыми сладкими веществами, напр., сахарином, то можно показать, что, наряду с разложением чувствительных веществ, дающих ощущение сладкого В., происходит разложение и в веществах, ощущающих горький В.; поэтому получается при действии сахарина особый привкус, к-рый является характерным для этого вещества. Интересным обстоятельством является то, что способность вещества действовать возбуждающе на соответствующие сосочки связана с его ионизацией; это подтверждает общее воззрение на связь между вкусовыми процессами и возникновением ионов, к-рые должны раздражать окончания вкусовых нервов. Изучение вкусовых процессов и их анализ приводят к обратной задаче, к задаче синтеза вкусовых, ощущений, которая сводится к следующему. Положим, что имеется 4 первичных раздражителя, действующих каждый только на один род вышеуказанных сосочков и дающих, следовательно, простые некомбинироваиные ощущения. Если сливать вместе определенное количество растворов сахара, хинина, поваренной соли и любой разведенной к-ты, то можно подобрать концентрацию этих веществ так, что степень разложения чувствительных веществ в различных сосочках языка будет соответствовать раздражению, к-рое вызывает какое-нибудь естественное или искусственно приготовленное вещество, обладающее сложным вкусом. Так. обр., можно подыскать ряд концентраций первичных раздражителей, к-рые вместе будут давать ощущения, идентичные со сложным В., вызываемым определенным хим. веществом или комплексом веществ. Подобные опыты были проделаны в Москве, в Ин-те биологической физики, при чем был подобран ряд таких комбинаций первичных раздражителей, которые были вполне похожи по своему В. на В., даваемый сложными веществами. В качестве веществ, дающих нек-рый сложный В. в языке, брали чай, кофе, соки плодов и целый ряд других растворов. Здесь нужно заметить, что, как это всегда имеет место при явлениях вкуса, вкусовые ощущения комбинируются с ощущениями обоняния, и если хотят, чтобы опыты синтеза В. были достаточно точны, необходимо устранить. затыканием носа обонятельные ощущения. Наконец, одним из любопытных явлений пре
дставляется следующее: можно, комбинируя 4 вида первичных раздражителей, получить такое вещество, к-рое во вкусовом отношении являлось бы индиферентным и давало бы В. дестиллированной воды. Это соответствует в зрении получению белого цвета. Такой опыт был также многократно произведен в Ин-те биологической физики; результаты его вполне подтвердили теоретические представления. До сих пор речь шла исключительно о таком разряде вкусовых ощущений, где не имелось побочных действий вкусовых веществ. К таким действиям нужно отнести ощущения терпкого и вяжущего В., к-рые вызывают раздражение не только вкусовых нервов языка, но и целого ряда других нервов; то же относится к ощущению жжения и пр., к-рое вызывает ряд веществ. Все эти явления непосредственно к В. не относятся и должны рассматриваться как комбинации вкусовых ощущений и раздражения др. нервов языка. Кроме указанной выше количественной теории В. (Лазарев), появившейся раньше остальных, нужно отметить, что имеются еще и другие теоретические представления о вкусовых процессах; прежде всего следует указать на интересные воззрения Рен-квиста (Renkvist), к-рый рассматривает В., получаемый от перекиси водорода, как особый хим. процесс. Если принять, что свободная энергия хим. реакции может быть рассматриваема как раздражитель, можно притти к ряду количественных выводов, согласных с опытом. Результаты этих воззрений Ренквиста, однако, в значительной части совпадают с результатами, выведенными из ионной теории возбуждения. Особенно важным и новым в исследованиях Ренквиста является указанная им роль адсорпции, к-рая, несомненно, может иметь огромное значение во вкусовых процессах. Поэтому, по теории Ренквиста, особую роль получает скорость адсорпции вкусового вещества в веществах чувствительных клеток. Имеются исследования, которые действительно обнаруживают параллелизм в адсорпционных явлениях и во В. Для проверки своих воззрений Ренквист вывел формулу, позволяющую определять время, в течение к-рого продолжается вкусовое ощущение. Как показывают опытные исследования, получаются достаточно хорошие результаты, согласные с теоретическими. Исходя из своих опытов, Ренквист дает ряд практических правил, позволяющих определить В. Если оба иона, на которые распадается соль, имеют большую и близкую друг к другу скорость переноса, соли получают горький вкус. Если скорость переноса катиона меньше, чем аниона, то получается В. соленый. Если скорость переноса катиона больше, чем аниона, то ощущается кислый В. Так. обр., в представлениях Ренквиста имеют значение, во-первых, адсорпция и, во-вторых, образование разностей потенциалов при действии электролитов и скорости переноса ионов.
Лит.:
Глава о «Вкусе» в Handbuch der Physio-logie des Menschen, hrsg. von W. Nagel, B.
Ill,
Braunschweig, 1905, и в Handbuch d. normalen u. pathologischen Physiologie, hrsg. von A. Bethe, G. v. Bergmann u. and., B. XI, В., 1927; Z w a a r d e-maker H., Methoden der Untersucnung des Ge-schmackes und der Geschmackstoffe (Handbuch der biologischen Arbeltsmethoden, hrsg. von E. Abder-halden, B. VII, Abt. 5, Berlin—Wien, 1927). Теоретическая сторона дела и количественные законы разработаны в след. книгах: Lasareff P., Recherches sur la theorie ionique de l’excitation, Moscou, 1918; его же, Ionentheorie der Reizung, Berlin—Leipzig, 1922; Лазарев П. П., Ионная теория возбуждения, М., 1923. Об опытах с синтезом вкуса см. Baryscheva E., Dber die Synthese der Geschmacksempfindungen, Pfliigers Archiv, Band CCXV, 1927.
П. Лазарев.
Вкусовые проводящие пути. Проводниками вкусовых ощущений являются п. glosso-pharyngeus и chorda tympani, идущая вначале в п. lingualis n. trigemini, а затем переходящая в п. intermedius Wrisbergi. N. glosso-pharyngeus берет начало, главным образом, в клетках gangl. nodosi и gangl. jugularis, находящихся вблизи foramen jugu-lare. Периферические отростки этих клеток заканчиваются в слизистой оболочке задней трети языка и мягкого нёба; эта область очень богата специфическими вкусовыми органами—papillae circumvallatae; на боковой поверхности языка заложены papillae fo-liatae, благодаря чему эти области обладают наибольшей вкусовой чувствительностью. Центральные отростки этих клеток направляются к продолговатому мозгу и входят в него несколькими корешками через fis. retro-olivaris. В продолговатом мозгу они направляются назад и, не доходя до дна IV желудочка, во внутренних отделах сог-poris restiformis начинают спускаться вниз, образуя т. и. fasc. solitarius, к-рый теряется в шейных отделах спинного мозга. Второй проводник вкусовых ощущений—chorda tym-pani образована периферическими отростками клеток gangl. geniculi n. facialis, находящегося в Фаллопиевом канале; через fis. petro-tympanica (Glaseri) chorda tympani выходит из канала, направляется под острым углом вниз и вперед, входит в п. lingualis п. trigemini и вместе с ним заканчивается в передних двух третях и отчасти в боковых поверхност
ях языка; передняя часть языка очень бедна вкусовыми органами. Chorda tympani образована центростремительными волокнами, несущими вкусовые ощущения к центрам. Центральные отростки клеток gangl. geniculi образуют п. intermedius Wris-bergi, к-рый входит в мозговой ствол вместе с пп. facialis et acustieus в мозжечково-мосговом углу, повертывается вниз и входит в состав fasc. solitarii. Т. о., fasc. solitarius является проводником всех вкусовых ощущений. Можно сказать, в общем, что вопрос о ходе вкусовых волокон остается еще спорным, существует несколько взглядов, и в пользу каждого имеются клин, доказательства; особенно много существует разногласий по поводу второго проводника вкусовых ощущений. Наиболее распространенные мнения след.: вкусовые волокна chordae tympani идут от gangl. geniculi к мозгу не через п. Wrisbergi, a 1) через вторую ветвь тройничного нерва, в к-рую переходят через п. petrosus superficialis et gangl. spheno-pala-tinum, 2) эти волокна идут в третью ветвь п. trigemini, 3) волокна chordae tympani при выходе из gangl. geniculi идут в п. glosso-pharyngeus, который и иннервирует всю поверхность языка, 4) волокна от задней трети языка переходят из п. IX в п. trige-minus.—Вкусовые ‘волокна, проходящие в fasc. solitarius, постепенно заканчиваются в окружающем его ядре—nucl. terminalis; от клеток этого ядра берет начало второй чувствующий неврон для вкусовых ощущений. При выходе из ядра волокна перекрещиваются и помещаются в substantia reticula-ris, кзади и кнутри от lemniscus medialis, затем сливаются с ней и вместе идут к tha-lamus opticus; часть волокон остается на своей стороне и идет в соименный lemniscus medialis. Нек-рые авторы допускают, помимо этого пути, еще второй путь, идущий в заднем отделе сетевидного образования своей и противоположной стороны. В thala-mus opticus все эти волокна оканчиваются в его nucl. ventralis et medialis. От thai. optic, начинается третий, или центральный неврон, несущий вкусовые ощущения; точно еще неизвестно, где он проходит; существует предположение о прохождении его через заднюю треть заднего* бедра внутренней капсулы в т. и. carrefour sensitif Charcot. Также спорным остается и место окончания вкусовых волокон; по одним данным—в operculum, там же, где заканчиваются чувствующие волокна пп. V, X; по другим данным—в gyr. hippocampi и cornu Ammoni, поблизости от обонятельного центра. Что же касается центра вкусовых представлений, то он должен лежать где-то поблизости от центра вкусового восприятия. Клинич. дан – ные скорее подтверждают первое предположение о локализации вкусового центра.
Исследование вкуса.
Различного рода вкусовые ощущения воспринимаются неодинаково на различных отделах языка: горькое—в задней трети, сладкое—на конце, Gyms centralis post.
N. glossopharyugeus
Вкусовые проводящие пути: eg— норковый вкусовой центр; fg —центральный вкусовой восходящий путь в lemniscus medialis; )дл —подкорковый вкусовой путь; is— fasciculus solitarius; Gg— ganglion geniculi; Gsp— ganglion jugulare sup. et petrosum n. IX; ia —центральные восходящие волокна п. trigemini в lemniscus medialis; la1 —подкорковое соединение thalami с gyrus centralis posterior; I —n. ophthalmicus; //—nervus maxillaris; III —nervus mandibularis (по Бехтереву). кислое — по боковым поверхностям; соленое—в задней трети и по боковым поверхностям. Исследование производят так: б-ного просят высунуть язык и при помощи пипетки кладут каплю того или др. раствора на тот или иной участок языка; б-ной долями определить, к какой категории вкусовых ощущений принадлежит тот или иной раствор; с больным уговариваются, что он долями объясняться с врачом знаками или пальцем показывать на бумажки с названиями вышеупомянутых веществ, но не говорить, чтобы не сделать глотательного движения и тем не произвести расплывания капли по языку и в полости рта; перед исследованием каждым новым вкусовым веществом надо старательно полоскать рот. Вместо растворов можно исследовать вкус гальваническим током: получается ощущение соленого на катоде и кислого на аноде. Расстройства вкуса могут быть субъективного и объективного характера. К первым принадлежат различи, рода вкусовые пар-эстезии, возникающие без соответствующих раздражений, парагевзии, а также извращение вкуса, когда б-ные едят разные вещества, вызывающие у здоровых людей отвращение. Объективные расстройства вкуса наблюдаются или в виде повышения вкусовой раздражимости—вкусовой гиперэстезии (hy-pergeusia), или понижения, или полного отсутствия вкусовых ощущений—вкусовой гип – или анэстезии (hypogeusia или ageusia). Расстройство вкусовых ощущений наблюдается при различных заболеваниях одного из отделов вкусового проводящего пути, начиная от языка до вкусовых центров: при различных заболеваниях языка, при полиневритах с участием черешгомоз-говых нервов (часто при дифтерийных); при различных процессах (кровоизлияния, размягчения, новообразования и т. д.) в стволовой части мозга, в capsula interna и в коре. Встречается часто при табесе, особенно на передней трети языка. Лит.: Бехтерев В. М.,, Проводящие пути спинного и головного мозга, М., 1927; его же, Основы учения о функциях мозга, вып. 7, СПБ, 1907; Блуменау Л. В., Мозг человека, М.—Л., 1925; Курс нервных болезней, под ред. Г. И. Рос-солимо, М.—Л., 1927; Oppenheim H. Lehrbuch der Nervenkrankheiten. В., 1923. Е. Кононова.