ЖЕЛЕЗЫ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ЖЕЛЕЗЫ
(лат. glandulae), образования, выделяющие из тела различного рода вещества, к-рые или могут находить в дальнейшем то или иное физиологическое применение (секреты и инкреты) или должны быть просто удалены из организма как излишние и вредные (экскреты). Существенной частью желез является особая модификация эпителиальных клеток — железистый эпителий. Железистые клетки могут быть расположены поодиночке среди клеток покровного эпителия, образуя т. н. одноклеточные Ж., или сплошным слоем покрывать поверхность какого-нибудь органа (выделяющие эпителиальные поверхности) или наконец образовать лежащие под эпителием органы—многоклеточные железы. 79В Виды Ж. А. К одноклеточным Ж. относятся выделяющие слизь
бокаловидные клетки
(см.), помещающиеся у высших позвоночных среди клеток цилиндрического эпителия в органах пищеварения, дыхания и мочеполовых, а у низших—также в многослойном эпителии кожи и слизистых оболочек. Иногда слизистые клетки скопляются в эпителии группами, образуя железистые почки, напоминающие по виду вкусовые (жаберная полость миноги), или давая образования в виде мешочков: слизистая оболочка носа, гортани, мочевых путей у человека (см.
Брунна эпителиальные гнезда),
пищевод птиц (у человека они представляют повидимому пат. образования); слизистые клетки беспозвоночных (моллюски, черви) могут помещаться под эпителием, соединяясь с поверхностью тонкой шейкой (экзоэпите-лиальные одноклеточные Ж.).—Б. Выделяющие эпителиальные поверхности (absondernde Epithelflachen, Schaf-fer; glandes en nappes, Prenant) имеются в органах, где покровный эпителий на всем протяжении может принимать участие в процессе выделения. Сюда относят: эпителий сосудистого сплетения (plexus chorioi-deus), к-рый наряду с исчерченной каемкой и проходящим через нее пучком волосков содержит в своем теле зерна и вакуоли и принимает участие в образовании спинномозговой жидкости; эпителий поверхности желудка, содержащий в верхней части зёрна муцигена и выделяющий небольшими порциями слизь; некоторые авторы относят сюда же эпителий желчного пузыря, придатка яичка, амниона и даже матки и труб (в известный период). У нек-рых рептилий многослойный эпителий языка и пищевода сплошь покрыт бокаловидн. клетками; то же наблюдается в эпидермисе круглоротых (миксина).—В. Многоклеточные Ж. (экзоэпителиальные) представляют участки железистого эпителия в виде трубок, мешков или пузырьков, внедренные вглубь, в подлежащую соединительную ткань, и получающие от нее оболочку, имеющие свои сосуды и нервы и образующие таким путем особые органы.—Указанные три группы желез не исчерпывают впрочем всех возможных выделительных эпителиальных поверхностей; целый ряд последних, не имея типичной железистой структуры (например многослойный плоский эпителий кожи, слизистых), может нести выделительную функцию, свойственную типичным Ж., особенно при некоторых пат. условиях (см. ниже). Развитие Ж. Многоклеточные Ж. берут начало от покровного эпителия наружного (Ж. кожи), внутреннего (Ж. пищеварительного и дыхательного тракта) или среднего (Ж. мочеполового тракта) зародышевого листка путем врастания его вглубь в виде сплошных тяжей, на конце колбовид-• но расширенных;тяжи могут оставаться простыми или на концах дихотомически разветвляться. Закладка Ж. происходит в утробной жизни, для разных желез в разное время; раньше всего (в конце 1-го мес.) закладываются большие Ж. пищеварительного аппарата. Просвет Ж. образуется значительно позже; в редких случаях (желудок) Ж. возникают сразу в виде трубчатого углубления. Индиферентный эпителий зачатка превращается в железистый только в дистальных, концевых частях, которые при этом могут расширяться; проксимальные участки сохраняют форму узких трубок, выстланных покровным эпителием, и образуют
выводной проток
(см.), через к-рый выделение выходит на поверхность [см. т. VIII (ст. 159 —160), рис. 9—'11]. Так возникают Ж. внешней секреции, экзокринные. В другом ряде случаев выводной проток еще на ранних стадиях распадается на отдельные группы клеток и исчезает; остаются только железистые участки, лежащие в глубине, вне связи с эпителием, а выведение секрета берут на себя кровеносные и лимф, сосуды. Это—Ж. внутренней секреции, эндокринные, кровяные (по старой терминологии). Классификация. Вполне удовлетворительной классификации многоклеточных желез до сих пор не выработано. Обычно приводимая в учебниках основывается на форме железистых (концевых, главных) участков, иначе аденомеров (М. Heidenhain), и их числе. Различают прежде всего железы труб
чатые и пузырьковидные (альвеолярные), в зависимости от того, имеет ли железистый участок форму трубочки с просветом равномерной ширины или вздувается в виде округлого или овального мешочка (альвеола, acinus) с просветом различной формы и ширины, иногда даже совсем без просвета. Те и другие делят на простые Ж: (одиночный железистый участок) и сложные (неск. железистых участков). Из числа сложных выделяют иногда под именем разветвленных Ж.,к-рые при нескольких железистых участках имеют общий выводной проток в виде простой трубочки;онисоответствуют одной дольке прочих сложных разветвленным i протоком. трубчатыми Ж. являются ЛиберкюновыЖ. кишечника (рис. 1), а также потовые Ж. кожи, нижний конец которых свертывается в клубочек; разветвленными трубчатым и— железы дна желудка, пилорические и Брунне-ровы. К сложным трубчатым Ж. принадлежат почки и печень, трубчатый характер которой ясно выражен у низших позвоночных (например змей), а у высших маскируется распределением соединительной ткани и сосудов, разделяющих печень на дольки. Простые альвеолярные Ж. имеются в коже амфибий; у человека такой вид могут иметь мелкие сальные железы; обычные сальные
Рисунок 1. Продольное сечение трубчатых желез тонкой киш-ksi: 1 —основа слизистой оболочки из волокнистой соединительной ткани; – слизистые бокаловидные клетки; Л—эпителий из цилиндрических клеток; 4 —канал железы; 5— эпителиальные клетки в различных стадиях размножения мито-тическим делением; s — отделительные клетки дна железы Paneth’a. (Из Полякова.)
Ж. кожи принадлежат к разветвленным а л ь в е о л я р н ы м, или мешотчатым, сальные Ж. век (Мейбомиовы) имеют более сложное строение. Сложные альвеолярные Ж. с разветвленным выводным протоком (гроздевидные)—наиболее распространенный тип Ж.; сюда относятся мелкие железы полости рта, пищевода, дыхательных путей, слюнные Ж., поджелудочная Ж., Ж. мочеполового аппарата, молочная Ж. Форма железистых участков этого типа довольно сильно варьирует — от округлого пузырька до удлиненного мешочка, иногда разветвленного, почему вошло в обычай называть эти Ж. трубчато-ацинозными. Затруднения при определении формы концевых участков и разногласия по поводу отдельных случаев заставляют нек-рых авторов отказываться от приведенной классификации и полагать в основу разделения другие признаки. Давно еще Ранвье (Ran-vier) делил Ж. на
Z
вида: голокринные, клетки к-рых целиком переходят в секрет (сальные Ж.), и мерокринные, у к-рых в секрет переходит часть клетки, а она сама остается и продолжает функционировать (большинство желез); впоследствии (1917) Шиффер-деккер (Schifferdecker) выделил из состава мерокринных Ж. особый вид, приближающийся к голокринным, клетки которых частично разрушаются при секреции —
апо-кринпые железы
(см.). Новейшая классификация Ж., предложенная Шаффером, построена гл. обр. на характере железистых элементов, числе их слоев и характере выделения. Она принимает во внимание Ж., описанные у различных видов млекопитающих, частью недостаточно еще изученные, и является довольно сложной. В части, относящейся к многоклеточным Ж., она имеет следующий вид:
Многоклеточные железы
однослойные (monoptyche)
мерокринные апокрин.
голокрин.
гомокринные /кл. одного вида)
белков – «Ч. слмзист. гетерокрин.
амфотерн.
(разных видов)
жскреторн.
(Потовые ж.,
почка)
слизисто-белк. выдел, жир белкоао-слизист.
(Гардерова mcJ
Строение желез. Существенную часть Ж. составляют клетки железистого эпителия, разнообразие которых может быть сведено к нескольким типам. 1. Клетка голокрин-ных Ж. (рис. 2), выделяющая жировой секрет,—простая эпителиальная клетка Маль-пигиева слоя, накопляющая в протоплазме капли жира путем жирового перерождения (как предполагают одни) или путем конденсации жировых молекул в белковых зер-. пышках. Накопление жировых капель сообщает телу клетки сетчатый вид; одновременно происходят регрессивн. изменения в ядре, к-рое пикнотизируется сморщивается. В ре зультате клетка рас падается на кучку жирового детрита
I
Мерокринная клет ка белкового (сероз ного)характера (рис 3 и 4) (слюнные Ж, Ж. желудка, поджс-луд. Ж., слезные Ж и другие), приводит – _„ „
SL»
ся в vCTPfiHWKav кттс Рис 2 Перпендикуляр ся в учеиниках как ное к поверхности еече-типичный образец ние кожи подошвы чело-железистой клетки, века: 7-чаоть рогового т*,.„„ л,„„,„. , слоя; 2—stratum lucidum; Имеет форму ЦИ – ,?_strat. granulosum;
4-
ЛИНДра ИЛИусеч. КО – слизистый или сетчатый нуса, С ЯДРОМ ПОСе – слой
ж\
многогранных прттинр – секпрт бегг – клеток» ^основной слой рьдиив, ^екре! иел – многослойного плоского КОВОГО характера В эпителия коши; «■—сосоч – виде капелек или зерен равномерной величины скопляется в верхней части клетки, заходя иногда и в боковые ее части (он красится обыкновенно кислыми красками и железным гематоксилином). В основной части клетки замечается обыкновенно палочковидная исчерченность, представляющая по новейшим исследованиям (Zimmermann) расщепление тела на тонкие палочки или пластинки (lame Hare Streifung). Удаление секрета происходит или путем.
ковыи слои основы коши. (Из Полякова.)
i%^
WM4
Рисунок 3.
Рисунок 4. Рисунок 3. Часть продольного сечения шелез привратника желудка человека:
1—
дно желудочной ямки, в которое открываются две трубчатых железы выходной части желудка—
5;
2— основа слизистой оболочки; 3—просвет железы;
i
—призменные клетки. Рисунок 4. Продольное сечение трубчатых шелез привратника:
1—
однослойный цилиндрический эпителий; 2—канал желудочной ямки;
3
— трубчатые железы привратника желудка;
4—
основа слизистой оболочки;
5
—мышечный слой. (Из Полякова.) выталкивания отдельных зерен через свободную поверхность клетки или через се – б. а. о. т. ix. 80S жрлкзы креторные внутриклеточные капиляры, тонкие канальцы, открывающиеся обычно на боковой поверхности клетки; в этом случае секрет предварительно разжижается. 3. Апо-кринная клетка (рис. 5) молочной и больших потовых желез. В основании замечается иногда палочковидная исчерченность; секрет скопляется над ядром в виде жиро-вых капель и белковых зерен; его выделение сопровождается отторжением верхней части клетки (декапитация); иногда после предварительного разжижения секрет вытекает в виде пузырей (пузырчатая секреция). После удаления секрета клетка уплощается. 4. Слизистая клетка—того же характера, что и бокаловидная. Секрет скопляется над ядром в виде крупных зерен (при жизни), на фик – сированных препаратах обыкновенно разбухающих; он красится основными красками, часто мета-хроматически. По мере накопления секрета ядро оттесняется к основанию клетки, и секрет выталкивается через свободную поверхность. Палочковидной исчерчен-ности основания никогда не бывает. 5. Экскреторная клетка по-палочковидной ис –
Рисунок 5. Разрез потовой железы: 1 —клетки потовой железы; 2- мышечные элементы; 3 —ядра глубоко лежащих трубок; i —жировые клетки; 5 —выводпой проток; 6 —основная перепонка. (По Шимоиовичу.)
чек. Кроме отчетливой черченности в основании, на свободной по верхности клетки замечается каемка из тонких палочек (Burstenbesatz, щетинистый покров). В теле бывают заметны зерна и вакуоли в разных местах и в различном количестве; самый процесс выделения не выяснен (см. также Выделительные процессы). Кроме выделения клетка обладает также способностью всасывания (см.) из просвета (см. Почки, Диурез). Во всех видах железистых клеток необходимой составной частью являются: митохондрии в виде нитей и зерен, скопляющиеся гл. обр. в основной части, микроцентр, обыкновенно в виде диплосомы, над ядром, часто в середине скопления секрета, и наконец аппарат Гольджи в виде сетчатой корзинки, расположенный также над ядром, но иногда переходящий на его боковые поверхности. Описывавшиеся прежде побочные ядра и эргастоплазма признаются в настоящее время искусств, продуктом. Кроме железистого эпителия, в стенке железистой ячейки или трубочки расположен слой особых плоских клеток, признаваемых гладкими мышечными (миоэпителий), веретенообразной или звездчатой формы (корзинчатые клетки); за ними находится тонковолокнистая собственная оболочка (membrana propria) соединительнотканного происхождения. В просвет ячейки могут входить концевые части выводного протока, образуя пентроацинозные клетки (поджелуд. Ж.).—В ы водные протоки в простых и разветвленных Ж. имеют вид короткой трубочки или шейки, выстланной однослойным индиферентным эпителием ку~ бич. формы, но в потовых Ж. эпителий двуслойный. Выводные протоки сложных Ж. имеют большую длину и разветвляются обыкновенно дихотомически, при чем калибр трубочки постепенно уменьшается; в начальной части они бывают выстланы многослойным или двуслойным эпителием, к-рый постепенно заменяется однослойным цилиндрическим и наконец—низким. В нек-рых Ж. продолжением этих выстланных эпителием протоков являются межклеточные секреторные капиляры в виде тончайших трубочек с однородными стенками (печень,. слюнные Ж.), могущих соединяться с внутриклеточными капилярами. В слюнных Ж-белковых и смешанных междольковые выводные протоки на известном протяжении выстланы высоким цилиндрическим эпителием с палочковидной исчерченностыо железистого характера (секреторные участки или слюнные трубочки); за ними сразу начинаются тонкие участки с низким эпителием? (вставочные участки). В слизистых железах концевые участки выводного протока имеют больший калибр, и клетки их могут на значительном протяжении подвергаться ослизнению. Многоклеточные Ж. оформляются при помощи волокнистой соединительной ткани, к-рая образует вокруг Ж. оболочку; в больших Ж. от нее отходят вглубь Ж. пластинчатые отростки (septa), рарделя-ющие Ж. на дольки угловатой формы, к-рые-могут подразделяться на вторичные дольки; внутри долек находится более рыхлая ткань, окутывающая тонким слоем ячейки. В соединит. ткани разветвляются кровеносные сосуды, окружающие капилярной сетью железистые участки, лимф, сосуды и нервы,. оканчивающиеся частью на сосудах, частью на железистых участках. Нервные окончания на клетках Ж., обнаруженные впервые; Пфлюгером (Pfliiger), были подробно описаны Арнштейном (Arnstein) в слюнных железах и Ретциусом (Retzius) во многих: других. Общая физиология желе». Фнкц. деятельность Ж. разделяется на 2 периода: 1) выработки (накопления) секрета или экскрета в железистых клетках и 2) его выделения. Последний период описывался прежде-как деятельное состояние Ж., в противоположность периоду накопления, к-рый Назывался покоем. Выработка секрета происходит за счет веществ, приносимых кровью, при чем для объяснения специфичности секрета необходимо признать, что клетка обладает избирательной способностью поглощения, зависящей от свойств клеточной оболочки. Микрофизиология выработки секрета, несмотря на большое количество исследований, выяснена мало. Можно предполагать, что палочковидная исчерченность основного конца стоит в связи с процессом поглощения веществ, гл. обр. воды. Предполагают далее, что вещества, проникшие в протоплазму, подвергаются переработке при участии ядра и тогда уже выделяются в ней в виде капель или зерен. По учению Альтмана главное участие в этом процессе прини – мают зерна протоплазмы, которые конденсируют в себе известные вещества и превращаются в зерна секрета (гранулярный синтез); впоследствии ту же роль стали приписывать эргастоплазме (извитому пучку волоконец в основании клетки), а затем митохондриям (хондриосомам); последний взгляд находит и теперь немало защитников. В недавнее время