РЕТИКУЛО
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
РЕТИКУЛО
– ЭНДОТЕЛИАЛЬНЫЙ АППАРАТ, ретикуло-эндотелиальная система, ретикуло-эндотелий. 1. Исторические сведения. Фактический материал, легший впоследствии в основу учения о Р.-э. а. собирался многими авторами для разнообразных целей, начиная с 70-х годов 19 века. Конгейм, Реклин-гаузен и Гофман и особенно Понфик, желая; лроследить пути странствования в организме веществ, служащих для питания клеток, вводили в кровь взвеси различных красок и киновари и сделали наблюдение, что они откладываются в особых клетках («киноварные» клетки Понфика),-рассеянных в печени, селезенке, костном мозгу,- лимф, узлах, а также всюду в’ соединительной ткани. В печени эти клетки оказались идентичными с звездчатыми клетками Купфера. Уже в 80-х годах было доказано, что последние поглощают из крови также различные продукты промежуточного обмена (гемо-■сидерин, жир, желчные пигменты) и способны захватывать и разрушать эритроциты (Левит). Почти одновременно Способность разрушать эритроциты была приписана также эндотелию и нек-рым клеткам пульпы селезенки, костного мозга и лимф, узлов (Дени, Гентер, Рейх и др.). Высокович показал, что те же клетки представляют собой важное «регуляторное приспособление» , с помощью к-рого удаляются из крови и обезвреживаются попадающие в нее бактерии. Все эти клетки были объединены Мечниковым в группу макрофагов, освобождающих организм путем фагоцитоза от инфекционных возбудителей и обусловливающих своей деятельностью вместе с микрофагами состояние иммунитета, а также играющих главную роль в воспалении.—-Дальнейшее накопление фактического материала о Р.-э. а. связано с попытками изучения функции почек при помощи введения в кровь литиевого кармина. Рибберт впервые описал феномен прижизненной окраски клеток кармином и указал на значение этого метода для выяснения функции клеток. Гольд-ман применил для витальной окраски предло-зкенные Эрлихом коллоидные краски бензиди-новой группы (пирролблау, трипанблау) и показал, что они накапливаются в зернистой форме всегда в определенных клетках, тождественных с киноварными клетками Понфика, а. так-же с клазматоцитами, адвентициальными клетками, блуждающими клетками в покое и пр. соединительной ткани. Шулеман установил, что поглощение различных коллоидных и мелко взвешенных веществ указанными клетками зависит не от хим. природы этих веществ, а от их физ.-хим. состояния, и основано на явлении адсорпции клетками отрицательно заряженных частиц. Наконец в 1913 году Ашоф и Ландау, основываясь на всех прежних работах и на тщательных исследованиях Кийоно о витальной окраске кармином, выдвинули следующие положения: в организме существует система ретикулярных и эндотелиальных клеток, а также родственных им соединительнотканных клеток (гистиоцитов), составляющая как бы один орган с характерной функцией поглощения и переработки различных коллоидных и взвешенных веществ, циркулирующих в соках организма. Многие из этих веществ имеют важное значение в тканевом обмене, откуда и название рет.-энд. аппарата промежуточного обмена веществ. 2. Морфология Р.-э. а. Все клетки рет.-энд. аппарата являются ближайшими производными мезенхимы. Последние составляют ретикулярный синцитиальный остов кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимф. узлов), тесно связанный с ретикулиновыми волокнами их стромы. Кроме того этот клеточный остов составляет одно целое с клетками эндотелия, выстилающими синусы селезенки и. лимф, узлов и синусоиды костного мозга. Та – кой же синцитиальный комплекс представляют собой Купферовские клетки печени, выстилающие ее капиляры. В зависимости от фнкц. состояния отдельные клетки Р.-э. а. могут изолироваться от синцитиальной связи друг с другом и функционировать в виде свободных амебоидных макрофагов. Представителями клеток Р.-э. а. в соединительной ткани являются всюду рассеянные в ней т. н. гистиоциты (блуждающие клетки в покое). Они представляют собой ближайшие производные как оседлых, так и «первичных блуждающих клеток» зародышевой мезенхимы, остающихся в нек-ром количестве в недиференцированном состоянии также и во взрослом организме. Особенно большб© скопление гистиоцитов находится вдоль стенок капиляров (адвентициальные клетки). Весьма многочисленны гистиоциты в ткани сальника, где они образуют целые скопления, заложенные в петлях синцитиальной сети мезенхимных клеток (т. н. молочные пятна). Свободные амебоидные макрофаги, производные гистиоцитов, постоянно встречаются в брюшной полости (многи
е авторы производили их прежде из ме-зотелия брюшины). В общем клетки Р.-э. а. постоянно проделывают различные стадии превращения от индиферентных мезенхимных клеток, не обладающих способностью накоплять витальные краски, до свободных макрофагов и поэтому не отличаются какими-либо вполне характерными постоянными морфол. особенностями. Принадлежность тех или иных клеток к Р.-э. а. определяется главным образом по их функциональной особенности—способности поглощать в гораздо большей степени, чем другие клетки, коллоидные витальные краски и частицы различных взвесей. 3. Общая методика исследования Р.-э. а. основана гл. обр. на ее свойстве поглощать различные вещества, искусственно вводимые в кровь. Метод Адлера и Реймана заключается в введении в кровь 1 %-ного раствора конгорот с последующим (через 4 мин. и 1 час) колориметрическим определением содержания краски в сыворотке. Процентное отношение количества краски во второй порции сыворотки к количеству ее в первой («конгоротовый индекс») равно у человека 50—70; при септических процессах, расстройствах кровообращения, б-нях печени, после спленектомии конгоротовый индекс часто повышается до 80—100. Вместо конгорот можно применять также и другие безвредные коллоидные краски, например тетра-хлорфенолфталеин. Проба с конгорот неточна, так как эта краска довольно легко диффундирует через стенки капиляров и имбибирует промежуточное вещество и волокна соединительной ткани, особенно эластической. При общем амилоидозе она не применима в виду резкой адсорпционной способности амилоида по отношению к конгорот. Проба Заксля и Доната основана на определении быстроты исчезания из крови частиц тонкой эмульсии оливкового масла («гемоконио-ла») после введения ее в вену. Этот метод неточен, т. к. нек-рая часть введенной эмульсии выпадает из взвешенного состояния в капиля-рах, другая разрушается липазой крови. Более точные результаты дает повидимому введение в кровь коллоидных соединений железа в виде напр. Ferrum oxydatum saccharatum с последующим определением через разные промежутки времени содержания железа в сыворотке (Лейтес и Рябов). Наконец были сделаны по –
РЕТИКУЛО-ЭНДОТЕЛИАЛЬНЫЙ’ АППАРАТ
пытки судить о функции Р.-э. а. по количеству уробилина в крови. Уробилин, всасываясь в кровь из кишечника, улавливается клетками Р.-э. а., и потому содержание его в крови отчасти характеризует фнкц. состояние Р.-э. а. Экспериментальное изучение функции Р.-э. а. основано гл. обр. на выключении ее путем «блокады» (см. ниже) какими-либо коллоидными веществами или взвесями, а также на удалении селезенки как органа, особенно богатого клетками Р.-э. аппарата. 4. Общее функциональное значение Р.-э. а. гораздо более обширно, чем только удаление из крови и лимфы всевозможных посторонних или образующихся в процессе тканевого обмена коллоидных и более крупных частиц. По современным представлениям между клетками Р.-э. а. и жидкими средами организма постоянно происходит обмен различными веществами. Частицы одних веществ воспринимаются из крови или лимфы элементами Р.-э. а., другие вещества,» наоборот, выделяются ими в жидкие среды организма. Благодаря этому поддерживается относительное постоянство коллоидального и корпускулярного состава соков организма и обеспечивается нормальное течение жизненных процессов. С другой стороны, разнообразные вещества, поглощаемые клетками Р.-э. а., подвергаются в них переработке и уже в новом виде поступают далее в паренхиматозные клетки органов. Хотя многие даже основные черты этого процесса еще неизвестны, все же наличие указанной функции вполне оправдывает представление о Р.-э. а. как о важнейшем органе промежуточного обмена веществ. Поглощение, переработка, обезвреживание и выделение разнообразных веществ клетками Р.-э. а. происходят особенно энергично. Отсюда применяемое многими обозначение Р.-э. системы как системы «активной» мезенхимы, хотя под этим названием часто объединяются не только элементы рет.-э д. аппарата в собственном смысле, но вместе с ними и другие клетки соединительной ткани, а также эндотелий сосудов вообще. 5. Подразделение Р.-э. а. На основании выраженности явлений поглощения кол-лоидных веществ и взвесей Ашоф различает Р.-э. а. в собственном более узком смысле, куда входят эндотелиальные и ретикулярные клетки печени, селезенки, костного мозга и лимф. узлов, и Р.-э. а. в широком смысле слова; к последнему относятся все гистиоциты соединительной ткани, обладающие меньшей поглотительной способностью, чем клетки собственно Р.-э. а
. внутренних органов. Такое подразделение является однако чисто условным. Поглотительная способность клеток Р.-э. а. зависит в значительной мере от способа введения различных веществ и от их свойств. Так, при подкожном введении коллоидных красок и взвесей они в первую очередь и в особенно большом количестве накопляются в местных соединительнотканных гистиоцитах и в регионарных лимф, узлах. Даже при внутривенном введении витальных красок многие гистиоциты обнаруживают не меньшую способность поглощать их, чем клетки Р.-э. а. в собственном смысле (напр. гистиоциты стромы сердца, семенной железы и пр.). Более рациональным является подразделение Р.-э. а. в связи с его основной функцией поддержания постоянства состава жидких сред организма ив зависимости от того, с которой из этих сред связан тот или иной отдел Р.-э. а. в функционально-топографическом отношении. Поэтому можно различать Р.-э. систему крови, иначе называемую гепато-лиеналь-i ной системой, куда входит также и ретикуло-эндотелий костного мозга (так наз. «береговые» клетки крови), Р.-э. систему лимфы (лимф, узлы) и Р.-э. систему тканевой лимфы (гистиоциты соединительной ткани). 6. Функция поглощения (Speicherung) клетками Р.-э. а. различных коллоидных веществ и взвесей считается особенно характерной для Р.-э. а., на основании ее судят о принадлежности тех или иных клеток к Р.-э. а. Многие считают, что она в сущности тождественна с фагоцитозом и основана на тех же явлениях поверхностной активности и адсорпции. В общем несмотря на большое количество разнообразных теорий, пытающихся объяснить феномен поглощения и накопления клетками коллоидных веществ и взвесей, механизм этого явления остается еще невыясненным. Все эти теории в сущности тождественны с теориями витальной окраски. Особенно характерным для процесса поглощения (Speicherung) является накопление в протоплазме клеток Р.-э. а. тех или иных веществ в зернистой форме, причем эти зерна не связаны с какими-либо пред существующими структурными элементами протоплазмьг. Впрочем в последнее время выдвигается значение в данном процессе ретикулярного аппарата Гольджи, в области к-рого прежде всего появляются зернышки введенной витальной краски. Способность накоплять коллоидные вещества и взвеси в зернистой форме зависит от свойств самих клеток Р.-э. а., от условий подвоза к ним того или иного вещества, от свойств последнего и наконец от свойств жидкой среды, омывающей клетки. А. Способность самих клеток ♦ Р.-э. а. накоплять вещества в зернистой форме тесно связана с нормальной жизнедеятельностью клеток и нарушается при всяких дистрофических явлениях в клетках. Погибшие клетки и их ядра лишь диффузно пропитываются коллоидными красками. Далее поглотительная способность Р.-э. а. зависит от большего или меньшего содержания в его клетках прежде захваченных ими веществ, т. е. от степени их «блокады» (см. ниже). Ряд веществ, особенно белкового характера, при известной дозировке резко повышает поглотительную способность Р.-э. а. Наконец эта способность зависит от стадия развития клеток Р.-э. а. и повышается по мере превращения их из индиферентных ме-зенхимных клеток в свободные амебоидные макрофаги. Поглотительная способность отдельных групп клеток Р.-э. а. при прочих равных условиях не вполне одинакова: так напр. в особенно резкой степени она присуща Купферов-ским клеткам печени, в несколько меньшей степени Р.-э. а. селезенки, далее в самой селезенке ретикулярные клетки накопляют коллоидные вещества и взвеси обычно в несколько большем количестве, чем эндотелий синусов. Поглотительная способность одних и тех же отделов Р.-э. а. у различных видов животных и в разных возрастах, выражена также в неодинаковой степени. Впрочем в этом отношении имеется еще очень мало наблюдений. Отдельные части Р.-э. а. могут компенсаторно замещать друг друга: так, после спленектомии в печени развиваются очаги «селезеночной» ткани, где происходит повышенное поглощение коллоидных веществ и взвесей. Функция поглощения в. м.\э. т. xxVІii.
707
&
РЕТИКУЛО-ЭНДОТЕЛИАЛЬНЫИ АППАРАТ
&
708
различных веществ в Р.-э. а. отличается еще следующими особенностями: она проявляется чрезвычайно быстро после введения в кровь того или иного вещества; так напр. после введения взвеси туши зерна последней обнаруживаются уже через несколько минут в Купфе-ровских клетках печени. Далее функция поглощения Р.-э. а. отличается очень большой чувствительностью: достаточно присутствия в крови посторонних коллоидов даже в ничтожных концентрациях (напр. 1 :
10 000 для три-панблау), чтобы спустя короткое время обнаружились зернистые отложения их в нек-рых клетках Р.-э. аппарата. Поглотительная способность Р.-э. а. чрезвычайно велика: удается в течение многих месяцев вводить животным огромные количества ин-диферентной взвеси (напр. туши) и все они неизменно поглощаются клетками Р.-э. а., к-рые при этом резко гипертрофируются и увеличиваются в количестве. В одних и тех же клетках Р.-э. а. могут одновременно содержаться многочисленные зерна самых разнообразных поглощенных веществ (например введенной коллоидной краски, гемосидерина, фагоцитированные частицы других распавшихся клеток и т. п.). Насколько быстро клетки Р.-э. а. накопляют частицы различных веществ, настолько же медленно они потом от них освобождаются. Полное очищение Р.-э. а. от введенных коллоидных веществ или взвесей наступает лишь через несколько месяцев. Оно происходит т. о., что клетки Р.-э. а., сильно загруженные зернами введенных веществ, частью отрываются от стенок капиляров и переносятся током крови в легкие, где и разрушаются; частью такие клетки разрушаются также на месте в том органе, где они находятся, или иногда переходят в соединительнотканную строму органа (напр. печени), где и остаются на очень долгое время. f Наконец возможно и обратное выделение клетками поглощенных веществ в кровь или лимфу, откуда эти вещества частью снова извлекаются другими клетками Р.-э. а., частью удаляются через выделительные органы. Способность поглощать и накоплять различные коллоиды в зернистой форме не является исключительной принадлежностью клеток Р.-э. а. Такой же способностью обладают клетки нек-рых органов, напр. печени и почек, через к-рые происходит выделение из организма введенных в него коллоидов. Также и другие клетки, напр. фибро-бласты, нек-рые эпителии и пр., при большой загрузке организма коллоидами накопляют последние в форме зерен. Однако среди всех клеток (кроме эпителия главных отрезков мочевых канальцев почек) эта способность выражена у элементов Р.-э. а. в особенно резкой степени. Кроме того и самые зерна введенных веществ в клетках Р.-э. а. отличаются некоторыми довольно характерными свойствами: они грубы, угловаты, состоят часто из конгломератов более мелких зерен, связанных между собой белковой субстанцией, вырабатываемой клеткой («кринома» Хлопина). Б. Условия подвоза тех или иных веществ к клеткам Р.-э. а. в резкой степени отражаются на функции поглощения. Так, грубые взвеси, введенные в кровь, накопляются лишь в Р.-э. а. внутренних органов и вовсе не откладываются в Р.-э. а. лимф, узлов и в гистиоцитах соединительной ткани, т. к. частицы взвесей не проникают через стенки кровеносных капиляров. Чем усиленнее кровообращение в той или иной области, тем в общем резче выражено и накопление здесь в клетках Р.-э. а. введенных веществ. Так, этот процесс в-сильной степени повышается при искусственно вызванной артериальной гиперемии. Р.-э. а. в нек-рых органах, снабжаемых наиболее обильно кровью, накопляет введенные коллоидные вещества в особенно больших количествах (напр. мышца сердца, беременная матка). Вследствие неравномерного и неодновременного наполнения кровью отдельных участков капилярной сети в органах поглощение коллоидных веществ в ранних стадиях нередко носит очаговый характер (напр. в селезенке, в печени). В. Зависимость функции поглощения клеток Р.-э. * а. от свойств поглощаемых веществ. Поглощению подвергаются отрицательно заряженные частицы весьма разнообразной величины, начиная от мелких частиц различных коллоидов до крупных частиц взвесей размерами с эритроцит. Многие органич. коллоиды, не обладающие зарядом, оказываются в слабощелочных средах организма отрицательно заряженными и потому также поглощаются в Р.-э. а. В общем на зарядку коллоидов оказывают влияние весьма разнообразные условия (присутствие электролитов, концентрация и пр.), и поэтому очень трудно предсказать, будет ли данный коллоид поглощаться клетками»Р.-э. а. Способность поглощать лишь отрицательно заряженные частицы объясняется нек-рыми авторами положительной зарядкой клеток Р.-э. а. При соприкосновении таких частиц с элементами Р.-э. а. происходит разрядка частиц и их выпадение из взвешенного состояния. Г. Зависимость функции поглощения от свойств окружающей клетки жидкой среды лучше всего доказывается тем, что в элементах Р.-э. а. изолированных органов, промываемых изотонической и изоионической жидкостью, поглощения коллоидных красок почти не происходит. Несколько лучше, хотя тоже в очень небольшом количестве,
поглощаются при этих условиях частицы грубых взвесей. Указанный факт объясняется повидимому отсутствием в промывной жидкости коллоидных веществ. Принимают, что частицы «коллоидов воспринимаются клетками Р.-э. а. в комплексном соединении с белками крови. Отсутствие белков в промывной жидкости и является повидимому причиной очень ограниченной поглотительной способности клеток Р.-э. а. изолированных органов, хотя многие другие функции последних остаются сохраненными. Гистиоциты соединительной ткани, не воспринимающие краски трипанблау при переживании в растворе Рингера, все же не являются мертвыми: перенесенные на кровяную плазму они обнаруживают явления роста и вновь приобретают способность поглощать краску. 7. Блокада Р.-э. а. Вопрос о блокаде Р.-э. а. возник в результате опытов с одновременным поглощением клетками нескольких разных коллоидов. При введении двух различных коллоидных красок смешения последних в клетках и появления зерен промежуточного оттенка никогда не наблюдается. Последовательно вводимые коллоидные вещества откладываются преимущественно в разных клетках Р.-э. а. Это объясняется главн. образ, тем, что первое из введенных веществ блокирует часть клеток Р.-э. а., именно наиболее функционально ак – тивные, вследствие чего понижается возможность поглощения последовательно введенных веществ. Однако уничтожить путем блокады поглотительную способность всех или по крайней мере значительного числа клеток Р.-э. а. не удается. Под влиянием частичной блокады часто даже усиливается способность клеток Р.-э. а. поглощать различные вещества. Однако местная блокада отдельных клеток Р.-э. а. вполне возможна. Такие клетки—макрофаги, переполненные блокирующим веществом, не воспринимают более других последовательно вводимых коллоидов. Имеются указания, что помимо механического влияния блокады в смысле загрузки клеток Р.-э. а. важное значение имеют также токсические воздействия на клетки различными откладывающимися в них веществами. Наиболее полная и продолжительная блокада Р.-э. а. достигается введением коллоидных. металлов, в частности колляр-гола. Несмотря на невозможность получения полной блокады всего Р.-э. а. все же блокадой продолжают пользоваться как методом для ослабления функции Р.-э. а., особенно при изучении роли Р.-э. а. в промежуточном обмене и при явлениях иммунитета. Однако применение метода блокады без должного учета количества введенного вещества, сроков и места его введения, а также его природы, явилось причиной крупных разноречий в выводах отдельных исследователей. Для получения б. или м. значительной блокады Р.-э. а. лучше всего в короткое время производить повторные массивные инъекции блокирующих веществ. Если же инъекции производятся небольшими порциями в течение более длительного времени, то клетки Р.-э. а. успевают частью гипертрофироваться и регенерироваться, частью освободиться, от поглощенных частиц и вместо ослабления может получиться даже усиление функций Р.-э. а. Кроме явления «самоочищения» Р.-э. а. от поглощенных в его клетках веществ надо наконец. в опытах с блокадой иметь в виду также возможность их «деблокады». Под этим термином понимают такое явление, когда блокирующее вещество поступает обратно из клеток в жидкие среды организма под влиянием поглощения другого последовательно введенного вещества. При исследовании влияния блокады мало учитывается также тот факт, что многие блокирующие вещества откладываются не только в клетках Р.-э. а., но и в паренхиме органов (особенно печени и почек) и могут оказывать на нее вредное влияние как механического, так и токсического характера. Весьма интересны сделанные в последнее время попытки найти вещества, действующие избирательно токсическим образом на Р.-э. а. Хвведение бактерийных тел, цитотоксической сыворотки). 8. Клетки Р.-э.-а. в крови, отношение их к моноцитам. После значительной загрузки блокирующими веществами постоянно наблюдается отрыв отдельных клеток Р.-э. а. от стенок капиляров и появление их в виде крупных. наполненных зернистыми включениями макрофагов в крови, особенно в круп-ных венах, отводящих кровь из брюшной полости (v. porta, v. hepatica). Такие кровяные гистиоциты-макрофаги застревают в капиля-рах легких, где и разрушаются, однако часть их может переходить и в периферические сосуды. По мнению большинства авторов переход клеток Р.-э. а. в кровь происходит постоянно и в норме и такие клетки представляются в ви – де моноцитов. Однако этот вопрос до сих пор вызывает некоторые разногласия. Часть авторов у